底栖

但这类底栖祖先一旦进入开阔水体，会立刻面对几重生存压力：水体有机底物浓度极低，没有固体基质可供附着；

彻底丢掉对固体基质的依赖，独立悬浮于水体，依靠溶解态有机质生存，也就是大洋中占优势的典型浮游异养细菌类群，例如OM43谱系就留下了从沉积物底栖祖先走向浮游的完整基因组演化证据链。

此时它们依旧保留底栖祖先的大部分能力，在颗粒上降解有机质完成增殖；

但与此同时，有相当一部分现生链状硅藻，是底栖祖先二次演化形成链，再进入浮游水体，两种路径现实中都存在。

传统演化叙事常常预设一条单向路径：底栖祖先走向浮游，代表生命向开阔水体的拓展。

但受多洛法则约束，它不会完完整整复刻最初那批底栖祖先的身体方案，而是拿浮游生物现有的身体零件，重新改造，拼凑出一套可以底栖生存的新方案。

多洛不可逆法则强调：演化不会完全复刻祖先旧构造，即便生活模式回到底栖，用到的器官、调控通路往往是新改造出来的，不是直接复原远古底栖祖先的全套身体结构。

注意它并没有复原原始多细胞底栖祖先的全部构造，而是用被囊、鳃笼这套全新改造结构完成固着滤食。

系统发育重建显示，这个类群有分支从深海底栖祖先演化出中层大洋游泳型；

多细胞底栖生物演化出浮游生活，是海洋生命拓殖过程里一条非常关键的演化路径，它和单细胞底栖转浮游有本质区别。

生物从底栖生物转移到水体生境生活，细胞结构没有巨大革新，内部细胞器没有发生翻天覆地的全新构造，所以看上去“没有质的跨越”。

第1章底栖生物进化为浮游和游泳生活

而多细胞底栖生物走向浮游，要改动整体躯体构型、浮力系统、运动系统、摄食模式、发育周期，存在很高的演化门槛，现实中出现两种完全不同的演化结果：一类是阶段性浮游（幼体浮游，成体回归底栖）；

固着底栖生物可以依靠滤食经过身边的水流获得饵料；

阶段性浮游，是多细胞底栖生物最先实现的向水体的试探。

底栖生物释放幼体，幼体阶段先进入水体，为预适应提供材料，阶段性浮游生物就是中间跳板，演化通道通畅。

海洋底栖生物演化为水体浮游和游泳生活的宏生境跃迁

海洋底栖生物演化为水体浮游和游泳生活的宏生境跃迁海洋底栖生物演化为水体浮游和游泳生活的宏生境跃迁精选

从底栖生活到浮游生活的演化也有约束条件，并不是所有底栖异养细菌都可以顺利完成这个转换。

另一类是彻底抛弃底栖生活，演化成全生命周期浮游的多细胞类群。

只有部分谱系完成稳定的生境转换，从固着‑底栖生活，演化成自由生活的浮游异养细菌。

捕食压力完全不一样底栖生活可以躲在颗粒缝隙；

演化也存在可逆性：部分浮游细菌，也可以重新回到沉积物，再次变回底栖生活。

营养获取模式改变底栖生活是趴在海底，沉积物间隙源源不断供给高浓度的营养盐。

底栖生活有明确优势：可以稳定依托基底获取食物、躲避部分水体中的不利条件，但会面临一个核心短板：子代无法扩散，子代如果直接在母体附近发育，就会发生严重的种内竞争，栖息地一旦被占据，后代无处生存。

相当于把“幼体状态”直接变成成年形态，彻底放弃底栖生活。

只有当营养生长、主要增殖过程转移到海底基质，才算是完成向底栖生活的演化回归。

它虽然也是链状，但链最初服务于底栖生活，不是浮游的适应构造。

反过来，也存在部分谱系，祖先已经演化成浮游有孔虫，之后又重新退回海底营底栖生活，属于谱系内部生活方式的二次反转。

反过来，也有多支浮游有孔虫的谱系，再次返回底栖生活，地质记录和分子系统发育都证实该反转事件。

当水体浮游生态位竞争加剧、表层食物匮乏、捕食压力过高，部分全浮游的谱系，会重新选择沉积物、岩礁底质生存，完成浮游→底栖的生活史反转，形成谱系二次底栖化：整个演化支的祖先长期是全生命周期浮游，之后演化分支，成体重新定居海底。

我们前面讲了第一次宏生境跃迁（从海底热液喷口生境到海底底栖生境），这次讲第二次宏生境跃迁（从海底底栖生境进入海洋水体进行浮游和游泳生活）。

更可能是先依靠被动扩散，逐步迁移定居到浅海底栖生境，在浅海底栖这个新环境内部，完成光合代谢的创新。

化能合成生物只能在底栖环境生存，浮游环境的能量密度太低，不能产生化能自养生物。

当生命抵达大陆边缘的浅海底栖环境之后，生存条件发生根本性改变。

1.2单细胞底栖异养细菌演变为浮游异养细菌

底栖异养细菌的原始性状，高度适配沉积物界面环境。

淡水底栖、淡水浮游、淡水鱼类陆续起源。