科学网—海洋底栖生物演化为水体浮游和游泳生活的宏生境跃迁
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2026-10-24 09:26
| 系统分类: 科研笔记
海洋底栖生物演化为水体浮游和游泳生活的宏生境跃迁
张武昌 2026 年 10 月 24 日星期六
我们前面讲了第一次宏生境跃迁（从海底热液喷口生境到海底底栖生境），这次讲第二次宏生境跃迁（从海底底栖生境进入海洋水体进行浮游和游泳生活）。
第 1 章 底栖生物进化为浮游和游泳生活
生物从底栖生物转移到水体生境生活，细胞结构没有巨大革新，内部细胞器没有发生翻天覆地的全新构造，所以看上去 “ 没有质的跨越 ” 。但生境选择、能量供给模式是实实在在的门槛，生存环境不是可以随便切换的。
1.1 水体中没有自由生活的 化能浮游类群
化能合成生物只能在底栖环境生存，浮游环境的能量密度太低，不能产生化能自养生物。
最早热液口的原始细胞是 化能营养。 热液喷口的优势全部在 固 ‑ 液界面 ：烟囱壁、沉积物表面。还原性流体源源不断从岩石里渗出来，贴在表面，细胞附着岩石上面就可以获取氢气、硫化氢。一旦离开固 - 液界面进入浮游生境，硫化氢、氢气瞬间被海水稀释氧化，能量来源立刻消失。
所以热液本地的化能型单细胞只能做底栖附着，生物量变大时形成微生物席（ mat ），飘到水体里很快饿死，没法形成稳定的化能浮游种群。
1.2 单细胞底栖异养细菌演变为浮游异养细菌
早期的绝大多数异养细菌是海洋沉积物界面的底栖类型，生活在生物膜之中，依靠颗粒有机质、沉积物孔隙内的有机物质生存。水体再悬浮、颗粒裹挟，会不断把底栖细菌带入水柱，但绝大多数只是短暂的过客，无法在水体长期维持种群；只有部分谱系完成稳定的生境转换，从固着 ‑ 底栖生活，演化成自由生活的浮游异养细菌。
底栖异养细菌的原始性状，高度适配沉积物界面环境。它们大量合成胞外多糖，用来附着基质、构建生物膜；拥有丰富的多糖水解基因，能够分解沉积物里复杂大分子有机质；鞭毛、趋化系统主要用于在沉积物颗粒之间短距离游走寻找底物；基因组偏大，代谢工具箱丰富，可以应对沉积物内底物忽高忽低的波动环境，既可以附着，也可以短暂脱离底质进入水体。
但这类底栖祖先一旦进入开阔水体，会立刻面对几重生存压力：水体有机底物浓度极低，没有固体基质可供附着；布朗运动、水流会持续把细胞冲离营养微区；构建生物膜、附着相关的基因在浮游环境下反而成为能量负担；沉降作用还会把细胞带向海底，如果没有适应策略，细胞会不断沉降出局，无法长期悬浮在水柱当中。
底栖向浮游的演化，一般会经历一个颗粒附着的过渡阶段，而不是直接一步变为自由浮游。底栖细菌先借助沉积物再悬浮、有机碎屑颗粒，附着在颗粒表面生活。此时它们依旧保留底栖祖先的大部分能力，在颗粒上降解有机质完成增殖；颗粒相当于移动的底栖微环境，带着细胞在水柱中扩散。这是中间过渡态：属于颗粒附着型细菌，还不是真正意义自由生活的浮游细菌。在漫长世代筛选之下，一部分谱系逐步摆脱对固体颗粒基质的依赖，走向完全游离的浮游生活。
要走向真正浮游生活，需要发生一系列可通过基因组比对观察到的适应性改变。
首先发生 基因组精简 ：大量与生物膜形成、胞外黏附、固体表面定植相关的基因发生丢失；很多应对沉积物高底物波动的冗余代谢通路被删除，基因组整体缩小，降低复制与维持的能量消耗，适配寡营养水体环境。
其次重构营养获取系统：强化高亲和力转运蛋白，用来捕捉水体中极低浓度的溶解有机碳；部分类群通过水平基因转移获得浮游环境有利的功能基因。
运动系统也发生调整：很多寡营养浮游异养细菌会弱化甚至丢失鞭毛系统，不再需要主动长距离游动；因为在寡营养大洋，鞭毛合成与运动消耗能量很高，布朗运动已经足够完成扩散，趋化游动的收益很低。细胞尺寸趋向小型化，增大比表面积，提升对稀溶液中营养分子的捕获效率。
需要区分两种演化结局。第一种：底栖异养祖先 → 颗粒附着过渡 → 颗粒附着型浮游细菌 。它们依旧离不开颗粒，主要生活在海洋雪、碎屑颗粒表面，只是生存空间从海底沉积物拓展到水体内部的颗粒，不演化成完全游离的状态。海洋中相当一部分异养细菌长期停留在这一阶段。第二种：底栖异养祖先 → 颗粒附着过渡 → 自由生活浮游异养细菌 。彻底丢掉对固体基质的依赖，独立悬浮于水体，依靠溶解态有机质生存，也就是大洋中占优势的典型浮游异养细菌类群，例如 OM43 谱系就留下了从沉积物底栖祖先走向浮游的完整基因组演化证据链。
从底栖生活到浮游生活的演化也有约束条件，并不是所有底栖异养细菌都可以顺利完成这个转换。如果水体有机质过低，底栖来源的类群很难站稳脚跟；另外水体中已经存在成熟浮游微生物群落，会对后来者形成强大的竞争压力，因此只有少数谱系能够完成生态位替换。演化也存在可逆性：部分浮游细菌，也可以重新回到沉积物，再次变回底栖生活。
1.3 单细胞底栖自养生物演变为单细胞浮游植物
光合自养需要光 ，热液在漆黑深海，根本没有光照。就算某个突变让它获得光合能力，待在热液深海浮游也完全没用。所以 热液口原地既没有能量条件支持化能浮游，也没有光照支持光合浮游。单细胞想变成浮游光合生物，必须先迁移到浅海透光带。
生命不是先学会光合作用，再从热液跑向浅海。更可能是先依靠被动扩散，逐步迁移定居到浅海底栖生境，在浅海底栖这个新环境内部，完成光合代谢的创新。
当生命抵达大陆边缘的浅海底栖环境之后，生存条件发生根本性改变。浅海海底可以接收到太阳光，这就为光合作用起源提供了环境基础。底栖微生物长期定居在浅海岩石、沉积物表面，形成微生物席结构。正是在这类浅海底栖微生物席当中，逐步演化出光合系统。最初的光合生物依旧是底栖形式，附着生长，而不是浮游。
浅海底栖光合微生物席繁盛，改变了局部地球化学环境，氧气开始局部积累。
一部分底栖光合单细胞生物，慢慢适应悬浮生活，演化出最早的浮游光合生物，也就是浮游植物的祖先。
底栖单细胞光合生物，转成浮游单细胞浮游植物，细胞构造上看上去没有大跃迁。在浅海海底，大量单细胞光合底栖藻，附着在沉积物、岩石表面生长。进入水体生活只是丢掉附着结构（黏多糖、固着柄、基底附着器），不再贴住固体，直接悬浮水里生活，细胞内核糖体、光合器不用重新发明， 遗传改动可以很小， 总的来说演化上转换门槛比低， 所以看不出巨大的解剖质变 ，很多人会觉得 “ 好像随便变一变就行了 ” 。
但这不等于没有筛选压力，有现实的生境难题要克服：
悬浮就要对抗沉降 底栖版本有附着结构，不用担心往下掉；浮游单细胞如果密度大于海水，就会不断沉降，沉到无光海底就死亡。所以需要演化出更小细胞尺寸、液泡调节密度、油滴、刺突增大水阻，降低沉降速率。这一套是生态适应，不是造出全新细胞器。
营养获取模式改变 底栖生活是趴在海底，沉积物间隙源源不断供给高浓度的营养盐。 而浮游生活悬浮的水体，营养盐靠湍流补给，浓度波动很大，要适应营养忽高忽低。
捕食压力完全不一样 底栖生活可以躲在颗粒缝隙；浮游完全暴露在水体，随时被原生动物捕食。
1.4 多细胞底栖异养生物向浮游生物和游泳生物的演化
多细胞底栖生物演化出浮游生活，是海洋生命拓殖过程里一条非常关键的演化路径，它和单细胞底栖转浮游有本质区别。单细胞切换生境更多是细胞生理、代谢层面的调整；而多细胞底栖生物走向浮游，要改动整体躯体构型、浮力系统、运动系统、摄食模式、发育周期，存在很高的演化门槛，现实中出现两种完全不同的演化结果：一类是 阶段性浮游（幼体浮游，成体回归底栖） ；另一类是 彻底抛弃底栖生活，演化成全生命周期浮游的多细胞类群 。
原始状态下绝大多数早期多细胞海洋生物都是底栖固着或者底栖爬行。固着底栖，比如早期海绵、珊瑚祖先、苔藓虫，成体牢牢固定在基底；爬行底栖，比如早期环节动物、甲壳类祖先，生活在海底表面或沉积物内部。
底栖生活有明确优势：可以稳定依托基底获取食物、躲避部分水体中的不利条件，但会面临一个核心短板：子代无法扩散，子代如果直接在母体附近发育，就会发生严重的种内竞争，栖息地一旦被占据，后代无处生存。
阶段性浮游，是多细胞底栖生物最先实现的向水体的试探。 底栖成体并不改变自身生活模式，只是繁殖阶段释放幼体进入水体。幼体拥有纤毛、游泳附肢，在浮游状态摄食、随海流扩散，完成一段时间水体生活之后，必须寻找海底基底完成附着变态，变回底栖成体。这就是大量海洋底栖无脊椎动物的幼虫阶段，也就是阶段性浮游生物。
这种模式的演化收益极高，代价很低。不需要改造成体的躯体结构，只需要修改发育程序，单独设计一套幼体形态，就解决了种群扩散问题。不需要改造成体的浮力、运动、摄食器官，因此浮游幼体在各个门类反复独立演化出来，例如海绵、刺胞动物、多毛类、腕足动物、软体动物、甲壳类都广泛存在浮游幼体。 但这只是 “ 半只脚踏入水体 ” ，并没有真正成为全生命周期浮游生物。 幼体依旧要回归海底，水体仅仅作为扩散通道，不是终身生存环境。
从阶段性浮游再往前走一步，才是 彻底丢掉底栖阶段，演化成全生命周期浮游多细胞生物 。这条演化路径发生的频次要少得多，需要多重性状协同改变。需要完成一系列关键改造有：失去附着变态的能力；发展浮力调控机制，抵消躯体重力，避免沉降到海底；改造摄食系统，不再依靠海底基底获取食物，转而在水体当中捕获悬浮颗粒或者其他生物；运动系统重新调整，依靠纤毛、肌肉、附肢完成水体游动；生殖周期全部在水体内完成，不再需要海底基底作为发育位点。
演化上存在两种不同的转变模式。 第一种： 幼体特征的异时发育（幼态延续） 。原本只有幼体具备浮游能力，成体回归底栖；演化过程当中，物种取消了变态发育这一步，幼体的浮游躯体特征被保留到性成熟，不再转变为底栖成体，直接在水体当中达到繁殖成熟。很多研究者认为栉水母、部分水母类群，部分浮游环节动物，可能走的就是这条路线。相当于把 “ 幼体状态 ” 直接变成成年形态，彻底放弃底栖生活。
第二种： 底栖成体直接改造躯体，转向浮游生活 。不以幼体作为过渡，成体逐步弱化固着、爬行相关结构，强化游泳、浮力结构，直接在成体层面适应大洋水体。例如部分浮游甲壳类，一些远洋头足类。这条路径的改造压力更大，相比幼态延续，发生的案例更少。
底栖多细胞生物转向全浮游面临诸多演化约束，这个过程不是只要能游就可以，还要面对寡营养、捕食、沉降等压力。海底有固体界面，可以截留有机质；水体当中食物颗粒稀薄分散。固着底栖生物可以依靠滤食经过身边的水流获得饵料；浮游生物却需要不停在水体搜寻食物。重力问题也持续存在，多细胞个体质量更大，如果没有浮力结构，身体会持续向海底沉降，必须消耗能量对抗沉降。这也是为什么大量物种停留在 “ 幼体浮游 ‑ 成体底栖 ” ，没有继续演化成全浮游。
1.5 多细胞底栖自养生物向浮游生物的演化
很多褐藻、红藻大多是底栖固着，但有少数种类放弃固着器，完全营浮游生活。马尾藻属里的 马尾藻（ Sargassum natans 、 Sargassum fluitans ） 就是最出名的例子，没有固着器，完整的多细胞叶状体常年漂浮在北大西洋马尾藻海，整株作为浮游植物，可形成巨大漂浮藻团（参见 5.3 ）。
1.6 单细胞浮游生物演化成多细胞浮游生物的可能性较小
“ 幼态起源假说 / 浮游集群假说 ” 认为浮游单细胞集群可以直接形成浮游多细胞生物， 一群本来就在水里悬浮的单细胞原生生物，不再附着海底，仅仅在水体里聚集、细胞之间出现分工，直接形成多细胞浮游个体。 它是学界长期争论的备选框架，不是定论 ；而各大动物门的主干化石证据，普遍支持底栖起源。
真核藻类里也有多细胞（群体生活）浮游类群，比如 束毛藻（ Trichodesmium ），但是这不是真正多细胞生物，而是 属于细胞粘连形成的群体，细胞之间分化程度很低；由大量丝状细胞连成束状、片状的多细胞群体，属于浮游生活，广泛分布在热带 ‑ 亚热带大洋，是重要固氮浮游生物。它不是单个细胞漂浮，而是细胞粘连形成宏观可见的浮游群体，属于多细胞 / 群体浮游植物。
在开阔大洋里，多细胞浮游植物的占比远不如单细胞浮游植物突出，很容易被忽略。近海环境多细胞浮游植物会更多，一些丝状绿藻、硅藻群体也会大量出现。比如硅藻里的很多链状群体，细胞连成长链，属于群体浮游，不过细胞分化程度微弱。
1.6.1 水体链状硅藻的演化来源
链状硅藻有两条演化来源，分子系统发育与化石证据显示，硅藻的祖先类群本身是海洋浮游的中心硅藻（辐射对称），最早的硅藻是单细胞浮游类型；链状群体首先是在浮游单细胞硅藻内部演化出来的。但与此同时，有相当一部分现生链状硅藻，是底栖祖先二次演化形成链，再进入浮游水体，两种路径现实中都存在。
## 1 、大洋典型浮游链状硅藻：由浮游单细胞硅藻演化而来
大洋里的海链藻 Thalassiosira 、骨条藻 Skeletonema 这些开阔大洋常见链状硅藻，祖先就是游离单细胞的中心硅藻。细胞分裂之后，通过壳面上的支持突（ fultoportula ）分泌几丁质细丝、硅质凸起互相扣合，子细胞不分开，连成链状群体。
这种演化的生态获利为：单细胞浮游硅藻，硅质壳密度大，沉降快；连成链以后增大水阻力，降低沉降速率，同时还有 “ 捕食稀释效应 ” ，不容易被浮游动物吃掉，是浮游环境下直接筛选出来的适应性状，不是从底栖种类上岸再飘起来的。
以前浮游生物脱网的机械扰动可能会打断这些链条，最近水下摄像头原位观测看到这些链条的长度比以往（网样）看到的长，如下图为中国深圳近海硅藻螺旋的长度约为 1 厘米，如果拉直会更长一些。
图片来自趣方科技
下图为地中海的硅藻长链，也达到 1 厘米左右。
近海典型的真正浮游链状硅藻（终生浮游）
中肋骨条藻 Skeletonema costatum 及其隐存种复合体 典型沿岸 ‑ 河口终生浮游链状硅藻，依靠壳缘硅质刺互相扣合形成长链，完全在水层完成分裂、复大孢子全过程，可以在近岸引发大规模赤潮，不需要附着到底质上。它的祖先就是大洋浮游单细胞中心硅藻，链状性状是为浮游生活演化，不是底栖来源，只是生态上高度偏爱近岸富营养水体。
海链藻属部分沿岸种（ Thalassiosira ），例如诺氏海链藻、北方劳德藻 圆盘细胞依靠壳面的支持突分泌胶质丝连成链，广布我国各个沿岸海区，可在水层持续增殖，属于专性浮游；部分种类外海也有分布，但在陆架近岸丰度最高。
角毛藻属 Chaetoceros 很多沿岸种 依靠角刺互相搭接成链，大量沿岸种类属于终生浮游，角刺增大阻力、抵御捕食，完全不需要底栖阶段，是近海浮游植物优势类群。
以上这些例子的演化起源是浮游单细胞 → 浮游链状；栖息地是近海，属于 真性浮游 ，不是底栖藻席被搅起来的碎片。
## 2 、近海 ‑ 沿岸的链状硅藻：大量来自底栖链状祖先
很多沿岸、河口的链状硅藻，起源完全不一样。不少羽纹硅藻，还有部分中心硅藻，原本生活在海底基质，细胞分裂连成链，用来附着、铺成藻席，链的功能是底栖固着，不是浮游。风浪扰动把底栖藻席扯碎，整条链被掀到水层，混入浮游样品。
很多底栖链状硅藻被搅进水里之后，在水体中很难持续分裂繁殖，只是短暂的 “ 假浮游 ” （ tychoplankton ），最终还是要沉降回海底基质才能正常繁衍，这就是底栖起源的链状硅藻进入水体的情况。比如部分直链藻 Melosira （如 具槽直链藻 Aulacoseira sulcata ），原本是底栖附着成链，风暴扰动后出现在浮游样品；它虽然也是链状，但链最初服务于底栖生活，不是浮游的适应构造。
1.6.2 水体链状甲藻的演化来源
甲藻和硅藻有一个根本性差别： 甲藻的祖先状态本身就是单细胞浮游鞭毛虫 ，但大量浮游甲藻生活史内置 底栖休眠孢囊 ，不等于祖先为底栖；海洋甲藻几乎不存在 “ 底栖藻席 → 被扰动冲入水体 ” 这种假浮游链状群体，它的群体全部诞生于浮游水层内部。
甲藻极少形成硅藻那样长链，群体规模偏小，分两类：
1 ）链状连接群体 ：代表如 马格里夫藻 Margalefidinium ，细胞分裂之后不分开， 2‑16 个细胞首尾相连形成短链；角藻 Ceratium 部分种类，细胞顶角嵌合，可以临时连成 2‑4 个细胞的短链；整个群体拥有完整鞭毛，可主动游泳，整套营养增殖全部在水层完成，属于 专性终生浮游 ，链 / 群体性状是在浮游环境演化出来，用于降低沉降、干扰浮游动物捕食。
这一类甲藻虽然会产生底栖休眠孢囊（环境恶化时，有性生殖形成厚壁孢囊沉降到海底沉积物休眠）， 孢囊只是生活史的休眠备份阶段，不是底栖营养生长阶段 。营养细胞从来不做底栖匍匐、不在海底分裂长藻席，和硅藻底栖藻席完全不是一回事。
2 ） 复合群体（多沟藻 Polykrikos ） ： 2‑8 个细胞包裹在同一个共同外被内，多细胞核，属于浮游特化群体，异养，没有底栖营养阶段。
海洋甲藻没有底栖营养型的链状群体 。近海底栖甲藻是另外一类（如某些原甲藻、滩涂甲藻，匍匐在砂粒、海藻表面），但它们不会在底栖状态连成链状群体；风浪把底栖甲藻单个细胞卷进水里，只是零散单细胞，不会带来链状群体。甲藻水样里看到的链状群体，几乎全部是水层内自身分裂形成，不是海底冲上来的碎片。
第 2 章 二次底栖化
2.1 二次底栖化和沉降休眠、世代交替的区别
传统演化叙事常常预设一条单向路径：底栖祖先走向浮游，代表生命向开阔水体的拓展。然而化石与分子系统发育证据显示，演化不存在固定前进方向。部分谱系，其祖先已经长期演化成为全生命周期浮游生物，在捕食、食物、竞争的环境压力之下，重新演化出定居海底的生存模式，这一过程称为二次底栖化。
浮游的谱系，在合适环境压力下，也可以再次返回海底。但受 多洛法则 约束， 它不会完完整整复刻最初那批底栖祖先的身体方案，而是拿浮游生物现有的身体零件，重新改造，拼凑出一套可以底栖生存的新方案 。 多洛不可逆法则强调：演化不会完全复刻祖先旧构造，即便生活模式回到底栖，用到的器官、调控通路往往是新改造出来的，不是直接复原远古底栖祖先的全套身体结构。
不要把 “ 沉降休眠 ” 当成演化返回底栖。甲藻孢囊、硅藻等生物会产生休眠孢子，沉降到海底休眠，只是 “ 种子库 seed bank” ；生物吃饭、分裂依旧在水层。只有当 营养生长、主要增殖过程转移到海底基质 ，才算是完成向底栖生活的演化回归。
生活史世代交替也不能看作 “ 浮游祖先变回底栖 ” ：成体底栖，幼虫浮游（如海鞘、珊瑚），祖先本就是底栖，只是插入浮游幼体， 例如刺胞动物灯塔水母、海月水母，可以个体从浮游水母退化变回底栖水螅体，这是 个体逆境下的发育重编程，个体生活史逆转 ，只是单一个体的应激反应， 不是谱系演化层面的整个物种从浮游演化成底栖 ，不是演化上二次底栖化案例。
当水体浮游生态位竞争加剧、表层食物匮乏、捕食压力过高，部分全浮游的谱系，会重新选择沉积物、岩礁底质生存，完成 浮游 → 底栖的生活史反转 ，形成 谱系二次底栖化 ：整个演化支的祖先长期是全生命周期浮游，之后演化分支，成体重新定居海底。
这种转变要克服几重核心约束：
沉降问题 ：浮游生物原本整套身体设计都是对抗沉降，现在反过来，需要获得增重、附着、挖掘的能力，主动停留在海底，对抗水流冲走；
摄食重构 ：浮游个体大多滤食水体悬浮颗粒；底栖生存需要改成刮食岩石、取食沉积物有机质、沉积碎屑，摄食结构要重新改造；
运动系统重构 ：用于游泳的纤毛、鳍、肌束，要么退化，要么改造成爬行、挖掘、固着附着的结构；
繁殖扩散权衡 ：变成底栖之后，种群扩散能力下降，往往保留浮游幼虫，用幼虫承担长距离扩散，成体定居海底，这是最常见折中方案。
2.2 二次底栖化的典型案例
2.2.1. 被囊动物（尾索动物）
分子系统发育显示被囊动物共同祖先很可能是 全浮游类型 ，幼形纲终生浮游；而海鞘（海壶）这一支，从浮游祖先演化出来，成体固着底栖，只保留短暂浮游幼虫阶段。 祖先完全浮游，后代演化出固着底栖，是动物界二次底栖化最经典案例。注意它并没有复原原始多细胞底栖祖先的全部构造，而是用被囊、鳃笼这套全新改造结构完成固着滤食。
2.2.2 有孔虫（浮游有孔虫的后代重回底栖）
白垩纪 ‑ 古近纪大灭绝事件，绝大多数浮游有孔虫灭绝。后期全新的浮游有孔虫，是 底栖有孔虫多次入侵浮游层形成 ；反过来，也存在部分谱系，祖先已经演化成浮游有孔虫，之后又重新退回海底营底栖生活，属于谱系内部生活方式的二次反转。
2.2.3 笔石（化石类群）
早期笔石全部固着底栖；奥陶纪大量笔石演化成全浮游；部分后期浮游笔石支系，又重新演化出固着底栖的类型，化石记录可以看到这一反转过程。
2.2.4 软体动物：翼足类（浮游腹足类）是终生浮游的海螺；系统发育显示，部分分支又重新偏向底栖，少数类群重回底栖栖息模式，属于浮游向底栖的反转。
2.2.5 刺胞动物（水母 ‑ 水螅谱系）：很多钵水母成体是浮游水母体，祖先谱系中存在大量 “ 浮游水母阶段弱化、底栖水螅体成为主导 ” 的演化分支。有些类群几乎丢掉浮游水母世代，主要以底栖水螅体生存，相当于从浮游生活策略退回到底栖占优。
注意不要和灯塔水母个体逆发育混淆：灯塔水母是 个体生活史逆转 （个体水母变回水螅），这是个体可塑性，不是谱系演化意义上物种从浮游演化为底栖。
2.2.6 有孔虫 ：很多大洋浮游有孔虫，祖先来自底栖有孔虫；反过来，也有多支 浮游有孔虫的谱系，再次返回底栖生活 ，地质记录和分子系统发育都证实该反转事件。
2.2.7 浮游藻类：浮游祖先次生演化出底栖种类
2.2.7.1 甲藻（沟鞭藻）
甲藻祖先状态是 终生浮游单细胞鞭毛虫 ，演化史上多次独立产生专性底栖甲藻。这类生物的代表有 Ostreopsis （利马原甲藻、牡蛎甲藻），它们生活在潮间带海藻表面、砂粒表面匍匐底栖，营养细胞就在底质表面爬行、分裂增殖，不再以水层作为主要生活场所。
系统发育明确证明：它们全部由浮游甲藻祖先演化而来，属于典型 “ 浮游 → 底栖 ” 的反转演化。但 这些次生底栖甲藻，没有演化出链状群体 ，大多是单细胞匍匐；风浪扰动可以把它们卷进水体，只是零散单细胞，不会形成链状浮游群体。
2.2.7.2 硅藻
硅藻整个门类的祖先状态是 海洋浮游中心硅藻 ；底栖羽纹硅藻是从浮游硅藻祖先次生演化出来的大支。也就是说，硅藻的宏大演化故事本身就包含大规模 “ 浮游 → 底栖 ” ：最早的硅藻全是大洋浮游单细胞，之后分支产生壳缝系统，获得在沉积物表面爬行的能力，辐射出庞大的羽纹硅藻类群，绝大多数羽纹硅藻是底栖。
但是要注意： 极少看到底栖硅藻再回过头演化回专性海洋真 ‑ 浮游链状类群 ，前面讨论过；反转可以发生，但不是双向均等。
2.2.7.3 定鞭藻（颗石藻）
多数颗石藻是大洋终生浮游；也存在少数次生底栖的定鞭藻类，在近海沉积物表面生存，浮游祖先演化而来，属于小范围反转。
2.2.8 鱼类
鱼类更常见的是底栖 → 中上层；反过来，游泳型再转回底栖（ pelagic→benthic ），属于 次生底栖化 ，次数少，但不是没有。
蜥鱼目（ Aulopiformes ）是很好的例子。系统发育重建显示，这个类群有分支从深海底栖祖先演化出中层大洋游泳型；之后，其中一些支系又再次退回底栖，属于双向转换，不是单向。
笛鲷类（ Lutjanidae ）的底栖向水层游泳的转变更频繁，但反向转换在多个盆地独立发生，只是速率更低。
沙玉筋（ sand lance ）的情形更为微妙，它本身是中上层集群游泳的浮游性鱼类，但演化出埋沙习性，白天在水层捕食，夜间 / 冬季钻到底质里休眠。它不算完全变成严格底栖，但已经把底栖作为生存策略，属于底栖 - 浮游的中间过渡。
2.3 演化上的不对称：底栖 ⇋ 浮游不是同等容易
演化不是单行道，底栖 – 水层之间可以来回切换，只是不对称。
底栖 → 浮游的 发生频次更高。底栖生物释放幼体，幼体阶段先进入水体，为预适应提供材料，阶段性浮游生物就是中间跳板，演化通道通畅。
而浮游 → 底栖（返回） 可以发生，藻类里尤其频繁；但浮游类要回到海底，需要一套全新适应：附着、爬行、抵抗沉积物掩埋、适应弱光、面对底栖高强度种间竞争。大洋浮游生物长期适应低密度水体环境，一旦落到海底，竞争压力完全不一样，筛选压力很强，因此 反转的概率更低 。
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