浮游

1.1水体中没有自由生活的化能浮游类群

真核藻类里也有多细胞（群体生活）浮游类群，比如束毛藻（Trichodesmium），但是这不是真正多细胞生物，而是属于细胞粘连形成的群体，细胞之间分化程度很低；

2.2.7浮游藻类：浮游祖先次生演化出底栖种类

也存在少数次生底栖的定鞭藻类，在近海沉积物表面生存，浮游祖先演化而来，属于小范围反转。

生活史世代交替也不能看作“浮游祖先变回底栖”：成体底栖，幼虫浮游（如海鞘、珊瑚），祖先本就是底栖，只是插入浮游幼体，例如刺胞动物灯塔水母、海月水母，可以个体从浮游水母退化变回底栖水螅体，这是个体逆境下的发育重编程，个体生活史逆转，只是单一个体的应激反应，不是谱系演化层面的整个物种从浮游演化成底栖，不是演化上二次底栖化案例。

而海鞘（海壶）这一支，从浮游祖先演化出来，成体固着底栖，只保留短暂浮游幼虫阶段。

1.4多细胞底栖异养生物向浮游生物和游泳生物的演化

以前浮游生物脱网的机械扰动可能会打断这些链条，最近水下摄像头原位观测看到这些链条的长度比以往（网样）看到的长，如下图为中国深圳近海硅藻螺旋的长度约为1厘米，如果拉直会更长一些。

1.5多细胞底栖自养生物向浮游生物的演化

1.6单细胞浮游生物演化成多细胞浮游生物的可能性较小

但这只是“半只脚踏入水体”，并没有真正成为全生命周期浮游生物。

浮游生物却需要不停在水体搜寻食物。

由大量丝状细胞连成束状、片状的多细胞群体，属于浮游生活，广泛分布在热带‑亚热带大洋，是重要固氮浮游生物。

这就是大量海洋底栖无脊椎动物的幼虫阶段，也就是阶段性浮游生物。

但受多洛法则约束，它不会完完整整复刻最初那批底栖祖先的身体方案，而是拿浮游生物现有的身体零件，重新改造，拼凑出一套可以底栖生存的新方案。

部分谱系，其祖先已经长期演化成为全生命周期浮游生物，在捕食、食物、竞争的环境压力之下，重新演化出定居海底的生存模式，这一过程称为二次底栖化。

大洋浮游生物长期适应低密度水体环境，一旦落到海底，竞争压力完全不一样，筛选压力很强，因此反转的概率更低。

底栖生物释放幼体，幼体阶段先进入水体，为预适应提供材料，阶段性浮游生物就是中间跳板，演化通道通畅。

沉降问题：浮游生物原本整套身体设计都是对抗沉降，现在反过来，需要获得增重、附着、挖掘的能力，主动停留在海底，对抗水流冲走；

从底栖生活到浮游生活的演化也有约束条件，并不是所有底栖异养细菌都可以顺利完成这个转换。

在漫长世代筛选之下，一部分谱系逐步摆脱对固体颗粒基质的依赖，走向完全游离的浮游生活。

多细胞底栖生物演化出浮游生活，是海洋生命拓殖过程里一条非常关键的演化路径，它和单细胞底栖转浮游有本质区别。

而浮游生活悬浮的水体，营养盐靠湍流补给，浓度波动很大，要适应营养忽高忽低。

要走向真正浮游生活，需要发生一系列可通过基因组比对观察到的适应性改变。

很多褐藻、红藻大多是底栖固着，但有少数种类放弃固着器，完全营浮游生活。

第二种：底栖成体直接改造躯体，转向浮游生活。

它的祖先就是大洋浮游单细胞中心硅藻，链状性状是为浮游生活演化，不是底栖来源，只是生态上高度偏爱近岸富营养水体。

有些类群几乎丢掉浮游水母世代，主要以底栖水螅体生存，相当于从浮游生活策略退回到底栖占优。

一旦离开固-液界面进入浮游生境，硫化氢、氢气瞬间被海水稀释氧化，能量来源立刻消失。

化能合成生物只能在底栖环境生存，浮游环境的能量密度太低，不能产生化能自养生物。

构建生物膜、附着相关的基因在浮游环境下反而成为能量负担；

部分类群通过水平基因转移获得浮游环境有利的功能基因。

连成链以后增大水阻力，降低沉降速率，同时还有“捕食稀释效应”，不容易被浮游动物吃掉，是浮游环境下直接筛选出来的适应性状，不是从底栖种类上岸再飘起来的。

整个群体拥有完整鞭毛，可主动游泳，整套营养增殖全部在水层完成，属于专性终生浮游，链/群体性状是在浮游环境演化出来，用于降低沉降、干扰浮游动物捕食。

1.2单细胞底栖异养细菌演变为浮游异养细菌

只有部分谱系完成稳定的生境转换，从固着‑底栖生活，演化成自由生活的浮游异养细菌。

彻底丢掉对固体基质的依赖，独立悬浮于水体，依靠溶解态有机质生存，也就是大洋中占优势的典型浮游异养细菌类群，例如OM43谱系就留下了从沉积物底栖祖先走向浮游的完整基因组演化证据链。

第二种：底栖异养祖先→颗粒附着过渡→自由生活浮游异养细菌。

运动系统也发生调整：很多寡营养浮游异养细菌会弱化甚至丢失鞭毛系统，不再需要主动长距离游动；

整个群体拥有完整鞭毛，可主动游泳，整套营养增殖全部在水层完成，属于专性终生浮游，链/群体性状是在浮游环境演化出来，用于降低沉降、干扰浮游动物捕食。

沉降问题：浮游生物原本整套身体设计都是对抗沉降，现在反过来，需要获得增重、附着、挖掘的能力，主动停留在海底，对抗水流冲走；

后期全新的浮游有孔虫，是底栖有孔虫多次入侵浮游层形成；