种子植物

华南板块植物新属赣羊齿化石发现表明，种子植物的胚珠在石炭纪(3.6亿-3.0亿年前)最早期完成从轴生向叶生的转变(叶生胚珠出现于石炭纪最早期)，伴随着叶子光合作用对胚珠发育的影响显著增强；

因此，叶子的光合作用对这些早期种子植物胚珠的发育贡献有限。

研究团队介绍，在种子的着生方式方面，晚泥盆世(3.8亿-3.6亿年前)和早石炭世(3.6亿-3.2亿年前)种子植物的胚珠(受精作用之后发育为种子)，通常着生在无营养叶的茎轴或分枝的顶端，偶尔也在茎轴的侧面，而非着生在叶片上。

尽管赣羊齿的生殖叶外围缺失或者无需营养叶保护，然而它与二叠纪(3.0亿-2.5亿年前)冈瓦纳大陆舌羊齿类种子植物的生殖叶极其相似，因此可能为舌羊齿这一独特类群的起源提供了线索。

研究团队表示，赣羊齿与舌羊齿类种子植物中的生殖叶非常相似，可能代表先驱或祖先类型，二叠纪舌羊齿类的起源可被追溯到早石炭世。

有节类、真蕨类、种子植物同属于真叶植物，前两类植物生殖叶的形成能够被顶枝学说所解释，而种子植物生殖叶的演化模式还有待认识。

种子植物生殖叶的形成晚于营养叶，它的演化可用顶枝学说进行解释；

种子植物和真蕨类的生殖叶出现时间晚于其他真叶植物。

基于赣羊齿的特征并结合以往资料，研究团队总结真叶植物(真蕨类、似真蕨类、有节类、前裸子植物、种子植物)叶子的演化过程，认为它们的营养叶多次独立演化，种子植物和真蕨类的生殖叶大概同时出现，但晚于有节类和前裸子植物的生殖叶；

研究团队介绍，在种子的着生方式方面，晚泥盆世(3.8亿-3.6亿年前)和早石炭世(3.6亿-3.2亿年前)种子植物的胚珠(受精作用之后发育为种子)，通常着生在无营养叶的茎轴或分枝的顶端，偶尔也在茎轴的侧面，而非着生在叶片上。

作为迄今所知具有最早叶生胚珠的新属种子植物，赣羊齿不仅将叶生胚珠习性的出现时间向前推进了至少4000万年，还增加了早石炭世种子植物繁殖器官的多样性、独特性和复杂性，说明此时叶子的光合作用开始更直接、高效地促进胚珠的发育。

本项研究的种子植物化石，图g、m为孢子叶远轴面上着生的胚珠。