侏罗纪螽斯怎么叫？科学家复原1.65亿年前虫鸣
▲长生铁鸣螽（雄性）。 
▲李氏巴哈阿博鸣螽雄虫化石，雄虫前翅具有音锉和音齿等发声结构。
■本报记者 杨晨
远古脊椎动物虽然能在化石中留下“倩影”，但其发声软组织无法留存，所以人们难以描述侏罗纪森林中的各种声响。现在，一类名为“螽斯”的昆虫成为突破口。
“螽斯”常泛指直翅目螽亚目的鸣虫，大家熟知的“蝈蝈儿”就是其中一支。它们翅膀上的几丁质音锉能够石化，而这些细微的“刻痕”成为还原亿年前声音的关键线索。
四川农业大学教授顾俊杰与国内外合作者依托我国内蒙古道虎沟中侏罗世的螽斯化石资源，融合多学科前沿技术，完整重建了史前森林螽斯群落的声景，并首次证实昆虫超声通信早在侏罗纪中期就已出现，比蝙蝠回声定位的出现早1亿多年，为动物声学协同演化提供了直接证据。相关研究近日发表于美国《国家科学院院刊》。
音锉“奏响”1.65亿年前的“乐章”
螽斯的发声机制藏在翅膀上。雄性螽斯左前翅基部有一条带小“疙瘩”的翅脉，名为“音锉”，小“疙瘩”则为音齿。“翅膀一开一闭，右前翅的刮器划过这些音齿时，翅面便振动发声。一个音齿产生一个振动，全部刮完声音就出来了。”顾俊杰介绍。
昆虫翅膀由几丁质构成，硬度与虾壳近似，易于形成化石。研究团队选取内蒙古道虎沟燕辽生物群中隶属于鸣螽科和哈格鸣螽科的20件雄性螽斯前翅标本，逐一测量了音锉长度、音齿密度与间距。
化石翅膀虽然保存了下来，但不能摩擦、振动，因此无法了解它当年以多大的幅度、多快的速率开合。要推算出这些缺失的参数，必须找到一个活的参照物。他们找到了这些化石类群的现生后裔——分布在川西山地的长生铁鸣螽。
鸣螽科在中生代拥有90多个物种，全球皆有分布，而今仅存9个孑遗物种。其中，4种在北美，5种在中国西南山地及印度北部。长生铁鸣螽生活在四川雅安海拔约2000米的低温环境中，活动范围狭窄。
研究人员采集到长生铁鸣螽活体后便用激光多普勒测振仪测量其翅膀振动时的位移/速度信号，并据此分析共振频率、品质因子等参数，用于校准数值模型，为推算化石物种的鸣声提供依据。
研究人员先用现生种翅膀的振动参数校准模型，告诉计算机真实的螽斯翅膀如何振动，再模拟化石翅膀在不同频率下的振动响应。同时，团队根据147个现生螽亚目类群、1077个单拷贝直系同源基因，构建了一棵庞大的系统发育树，并结合化石校正分化时间，用系统发育广义最小二乘法，建立起音锉长度与载波频率之间的预测模型。只要把化石的音锉长度“喂”进去，模型就能“吐”出它的发声频率，而音齿数量、间距则用于验证发声机制和估算音节时长。
“最后一步是用人工智能（AI）技术预测化石螽斯的鸣叫节律。”顾俊杰说，AI的高斯过程回归模型，以现生类群的音锉长度、齿数、主频和音节时长为输入，预测化石螽斯的音节率。这一结果与形态和力学模型推导的频率、衰减等参数相互补充，从而完整重建鸣声。
同一个物种不同个体的音锉结构会不会有差异？“个体间多少有一点，但完全可以忽略。”顾俊杰补充说，比如同一个物种，一个个体有90个音齿，另一个有89个，间距差不多，不影响声音的判定。但不同物种间，有的音齿间距逐渐变大，有的排列密集均匀，有的前半段密、后半段疏，这些形态差异直接对应不同的叫声频率。
纯音、超声与协同演化
研究团队复原了9种化石螽斯鸣声，频率覆盖5千赫兹至20.5千赫兹。其中，5个物种鸣声为5~7千赫兹的低频纯音，4个物种鸣声处于8~20.5千赫兹的中高频区间。
令研究人员惊讶的是，其中奇异曲阿博鸣螽的载波频率达20.5千赫兹，超出人耳听觉上限，确证中侏罗世已存在超声通信昆虫。
此前主流假说认为，昆虫演化出超声波是为了躲避蝙蝠的回声定位。但蝙蝠最早的化石记录仅有5000万年，而此次研究的螽斯生活在1.65亿年前，这说明昆虫掌握超声通信的时间比蝙蝠回声定位的出现早了1亿多年。
“应该是侏罗纪时代小型哺乳动物作为捕食者驱动了这种协同演化。”顾俊杰打了个比方，如果捕食者能够感知10千赫兹的鸣声并循声前来捕食，那么作为猎物的螽斯就会在这种捕食压力下演化出更高频率的鸣声。
研究人员发现远古鸣声还有一个共性——窄带纯音。所谓纯音，即频谱能量集中在极窄的频段内，类似于尖锐的哨音，使捕食者更难定位声源。
其实早在2012年，此次研究的相关团队就首次复原了内蒙古道虎沟中侏罗世的一个螽斯物种——悦耳古鸣螽的鸣叫声。这是国际上首例远古动物鸣声物理特征重建工作。
从2014年起，顾俊杰开始系统检视实验室收集的数千块化石标本，并在2015年与直翅目分类学家、河北大学教授石福明赴四川野外采集长生铁鸣螽活体。次年，英国合作者携带设备加入野外实验。
2017年，论文初稿完成，但团队主动按下“暂停键”。“我们觉得之前用的还是老方法，推测都有置信区间，我们希望结果误差更小。”顾俊杰说，为此研究运用了有限元仿真等手段。后来，因顾俊杰工作调动等原因，研究一度停滞。2021年研究重启，他们继续优化完善分析方法，扩大了现代昆虫取样量，引入更多分子数据并构建了系统发育树，加入了AI预测，最终在2026年正式投稿。
顾俊杰坦言，此次研究也有局限性，目前的复原只能基于翅膀结构推测基础鸣声主频率。“但螽斯还会发出求偶声、警戒声、争斗声等不同类型的声音，这些涉及神经系统对翅膀摩擦的调控，无法从化石中获知。我们只能根据可见结构，理论上推断它能发出什么样的基础声音。”顾俊杰表示，下一步，他们计划寻找听觉系统的化石材料，探索螽斯听觉演化，并研究该类群从侏罗纪繁盛到如今仅存9种的多样性演变历程。
相关论文信息：
https://doi.org/10.1073/pnas.2615107123