科学网—生物圈上限的发现历程（2）
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2026-9-26 08:28
| 系统分类: 科研笔记
生物圈上限的发现历程（ 2 ）
张武昌
2026年9月25日星期六农历八月十六中秋假期
五、 1960 年代：高空气球空气浮游生物采样
1935 年美国陆军航空队的 Explorer II 载人氦气球，升至 22 km，投放无菌采样装置，下降过程中捕获平流层空气样本，回收后实验室培养出 10 种细菌与真菌，是人类首次在平流层检出可培养微生物的标志性气球实验（Rogers & Meier,1936）。局限在于年代过早，没有 DNA 鉴定手段，仅依靠形态观察，污染控制手段简陋，结果的可靠性从一开始就存在争议。
Bigg （1960 年代起）使用气球在 25 km 以上高度采集平流层颗粒，观察到疑似生物形态的颗粒；Greene 等人（1965）开展系列气球飞行，在 9–27 km 高度区间回收微生物，初步证实平流层存在生物气溶胶（Bigg,1983; Greene et al.,1965）。这一阶段的核心痛点依旧是载荷、采样器、降落回收环节的地面微生物污染难以完全排除。
印度 Narlikar 团队 2003 年气球采样，在 30–41 km 检出微生物，提出 生物来自地外空间的假说， 引发巨大争论；Shivaji 等人（2009）气球采样在 27–41 km 分离得到 12 株细菌，包含新种（Shivaji et al.,2009）。美国后续 Noelle Bryan 等人气球采样，最高至 38 km，系统优化无菌操作、空白对照，检出平流层微生物，是当代可信度较高的气球原位采集工作。
美国佛罗里达大学 Brent Christner 团队长期开展气球高空采样，在 38 km 高度稳定回收可培养微生物，进一步确认平流层内存在地表来源、处于休眠状态的微生物颗粒（Christner et al., 2021）。
六、 1970 年代：火箭空气浮游生物采样
在探空火箭投入使用之前，高空微生物采样主要依靠高山站点、高空气球。气球的上限受浮力限制，一般很难稳定突破 35–40 km；探空火箭的出现，把采样高度拓展至中间层（mesosphere，40–80 km），触及生物圈上界最有争议的高度区间。
这项工作的里程碑研究，由苏联微生物学家 A. A. Imshenetsky（伊姆申涅茨基） 团队完成，1974 年在哈萨克斯坦草原发射多枚气象探空火箭，开展高空大气微生物采样（Imshenetsky et al.,1976）。火箭搭载经 γ 射线灭菌的无菌采样头；抵达目标高度后，弹头分离，采样装置在下降阶段开启采集，随后密封、降落伞返回地面。该团队报道，在 48～77 km 高度 检出可培养的细菌与真菌，包括微球菌、分枝杆菌，还有黑曲霉、青霉、旋毛霉等真菌，提出中间层存在活微生物，是当时人类获得的最高高度生物检出记录（Imshenetsky et al., 1976）。
这项结果自发表起就一直存在巨大争论。批评者的核心质疑：火箭飞行、采样器开启、回收全过程， 地面、箭体自带的微生物污染很难被完全排除 ；77 km 的中间层，低温、极强紫外辐射、极低气压，理论上细胞极难维持存活。该实验至今没有被独立团队重复验证，现代大气生物学主流并不把 77 km 作为生物圈可靠上限，仅把它作为一次标志性、但存疑的早期火箭采样尝试。
美国的NASA 天体生物学领域很早就评估过探空火箭用于中间层微生物原位采样的可行性。探空火箭理论上可以抵达 40–80 km 中间层，触及生物圈上界争议区间；但存在致命短板：飞行速度极高、采样窗口极短、采样空气体积很小， 箭体、载荷自带微生物污染的排除难度极大 ，污染溯源非常困难。出于严谨性，NASA 没有推进大规模、同行评审正式刊出的探空火箭原位空气微生物采集项目，因此 NASA 没有正式发表、独立完成的探空火箭原位采集高空原生大气微生物的标志性成果 。NASA 的探空火箭资源主要用于微生物暴露实验（把已知微生物带上高空，测试存活能力，属于主动投放生物，不是采集空气中本来就有的微生物）。
21 世纪，少数天体生物学团队再次提出探空火箭采样方案，但受成本、回收、防污染难题限制，大规模火箭空气浮游生物采样没有复兴。
七、 21 世纪：高空飞机空气浮游生物采样
NASA 自 1971 年启用 U‑2 高空侦察机改装的科研飞机，后续替换为 ER‑2，巡航高度稳定维持在 20 km，可以长时间巡航，可控、可重复，污染控制更容易实现，因此ER‑2高空飞机成为平流层微生物采样的标杆平台。
2003–2008 年，Dale Griffin 率先利用 ER‑2 翼尖搭载生物气溶胶采集器，在太平洋上空 20 km 平流层开展系统性采样，成功分离可培养细菌与真菌，结合分子鉴定，证实跨洋长距离输送的微生物可以在平流层以休眠状态存活（Griffin,2004）。后续 David J. Smith 延续该系列航次，重复验证 20 km 平流层存在活微生物，提出大气是微生物洲际传播的 “空中通道”，同时强调：平流层只是转运介质，不存在能够持续繁衍的稳定生态系统（Smith et al.,2009）。
2010 年以后 NASA 艾姆斯研究中心 David J. Smith 团队选用C ‑ 20A （Gulfstream III，湾流 III）科研喷气飞机，搭载自主研发的ABC（Aircraft Bioaerosol Collector，机载生物气溶胶收集器），开展对流层上部与低平流层的空气浮游生物原位采样（Smith et al.,2018）。C ‑ 20A 的最大采样高度约13.7 km（45000 英尺），低于 ER ‑ 2 的 20 km，但飞行成本更低、载荷安装灵活，适合开展多高度剖面梯度采样，弥补 ER ‑ 2 仅能稳定在 20 km 定点采样的局限。
首轮航次在 2017 年 10–11 月在美国西部上空执行，共 4 架次科学飞行；后续 2018 年又在内华达山脉上空完成梯度采样。飞机采用 “阶梯式下降” 采样方案，从最高巡航高度逐层下降，在不同高度平台持续采集，获得从近地面一直到低平流层的垂直剖面生物气溶胶样本。ABC 采样装置安装于机舱窗口外侧，采用经 DNA 灭活处理的明胶滤膜与级联撞击采样器，在飞行过程中捕获大气原生微生物气溶胶，兼顾可培养分离与 16S rRNA 分子测序鉴定（Smith et al., 2018）。
在 12 km 附近的低平流层，依旧检出活细菌，包含芽孢杆菌、微球菌、节杆菌等类群；研究团队原本猜想对流层顶会形成明显生物屏障，平流层微生物丰度会断崖式下跌，但实测结果显示，所检测的各高度区间细菌群落多样性、物种组成差异小于预期，低平流层的细菌类群与对流层来源高度相似， 证实大量地表微生物可以跨越对流层顶进入低层平流层，以休眠状态随大气长途输送 （Smith et al., 2018）。
八、 1926-1998 ：生物圈提出
1875 年，奥地利地质学家爱德华 ・ 修斯（Eduard Suess ）造出 biosphere 单词 ，简单定义生命存在的圈层，没有展开深入讨论生命‑岩石‑大气之间大规模生物化学作用，仅仅是一个命名。现代生物圈理论是维尔纳茨基 20 世纪建立的。
1924 年，维尔纳茨基 （俄国及苏联矿物学及地质化学家，地球化学、生物地球化学和放射地质学创始人之一） 出版《地球化学》。1926年，他在巴黎期间完成并出版代表作《生物圈》，该书由三部分组成，前两部分论述生命作为地质改造力，第三部分讨论“人类圈”。维尔纳茨基还与居里夫人合作发表了《生物圈中的生命物质》和《人类自养》两篇著作。
在《生物圈》一书中，生物圈被看成动态的全球生物化学系统：生命活动改造岩石圈、水圈、大气圈。正是维尔纳茨基，明确提出生物圈有垂直延展：向下往岩石深部，向上向着大气高层。这时的思想停留在理论思辨水平， 没有实测数据。他只是提出概念：生命可能向下、向上延伸；并没有给出具体多少公里的上下边界数值。
往后几十年，一代代人做实证寻找生物圈的上下边界。
在苏联，这本书很快成为生物地球化学的奠基文本。维尔纳茨基本人 1928 年组建苏联科学院生物地球化学实验室，他的思想通过课程、论文、实验室传承，塑造一整个学派传统。在苏联地微生物学圈子，一直有这样一种思考范式：生命向下往岩石深部去找边界，向上往大气层去找边界。这套范式源头就是维尔纳茨基的生物圈学说。
1926 俄文出版，1929 才有法文译本；1986年出版 一个简本英文译本，1998年才有 完整英文译本问世 。在 20 世纪 20‑70 年代，英语世界大多数科学家读不到完整原著。
Vernadsky, V. I. (1926). Биосфера . Leningrad. （俄文初版）
Vernadsky, V. I. (1998). The Biosphere . Copernicus Books, New York. （完整英译本）
所以在欧美主流英文文献，很长一段时间，维尔纳茨基的生物圈思想没有广泛传播。西方生态学界使用 biosphere 这个名词，更多沿用修斯（Suess）的词义，并不熟悉维尔纳茨基完整体系。
维尔纳茨基的许多概念后来在化学家 詹姆斯·洛夫洛克 Lovelock 于20世纪70年代提出的“盖亚理论”或“盖亚原则”中独立发展起来。洛夫洛克提出盖亚假说后才意识到维尔纳茨基是自己的一位思想先驱，但并不是直接阅读原著得到启发，属于事后追溯思想渊源，并非当时直接引用。
20 世纪60 年代开始苏联内部重新发掘维尔纳茨基著作；80‑90 年代随着英文译本陆续出版，环境科学、地球系统科学兴起，维尔纳茨基才获得世界性声誉。现代生物地球化学、全球变化研究，回头追认他作为先驱人物。但要分清：很多现代学科是继承他的 思想方向，而不是直接沿用他一百年前全部具体论断 ，书中不少内容属于早期思辨，并非已经严格实证过的科学结论。
1965 年， Hutchinson, G. E.（哈钦森）出版 《The biosphere, its nature and structure》，提出了生物圈的核心生物圈 eubiosphere 和副生物圈 parabiosphere。
eubiosphere （核心生物圈，也译作真生物圈） ：eu- = 真正的、活跃的；biosphere 生物圈。指 可以维持生物正常生理代谢、持续生长繁殖 的圈层。核心生物圈需要两个基础条件：1. 存在液态水，维持细胞内水溶液体系；2. 存在可用能量，要么光合自养，要么有外源有机质输入供养异养生物。eubiosphere 分为两层，第一是autobiosphere 自养生物圈，有光合生物固定太阳能，是整个生物圈的能量源头；第二是allobiosphere 异养生物圈：没有初级生产者，依靠风、水流搬运过来的有机质维持异养生物（动物、真菌、异养菌）生存。核心生物圈的范围包括地表上下薄薄一层，海洋全水层、陆地土壤、浅层地下水，绝大多数生态系统都落在核心生物圈。
parabiosphere （副生物圈，类生物圈） ：para- = 旁、邻近、准。 环境过于极端，无法支撑持续代谢；仅能容纳休眠生命形态（孢子、芽孢、休眠细胞） ，生命在这里不能生长、不能繁殖，只能以休眠形式被动保存，等待环境改善才有可能复苏。范围有格陵兰、南极冰盖内部；极端荒漠的干土层；极高海拔山巅岩石表面，对流层上部、平流层下层。
九、1978年：生物圈的上限
Imshenetsky 团队，使用经过 γ 射线灭菌的探空火箭采样装置，在哈萨克斯坦开展气象火箭飞行采样， 在 48～77 km 的中间层检出可培养微生物 ，论文标题直接命名为 Upper boundary of the biosphere （生物圈上限），1978 发表于 Applied and Environmental Microbiology （Imshenetsky et al.,1978）。
A.
团队分离得到黑色分生孢子真菌（ Circinella muscae 、 Aspergillus niger 、 Papulaspora anomala ）、青霉，还有 Mycobacterium luteum 、 Micrococcus albus 等细菌。作者观察到多数菌株具备色素，提出色素可以抵御中间层强烈紫外辐射，暗示中间层环境存在自然选择；沙尘天气时，火箭检出的微生物数量明显更高。该文据此提出： 生物圈的上界可以延伸至 77 km 。
Imshenetsky 是苏联这套学术传统里面成长起来的微生物研究者。虽然他 1978 那篇英文火箭论文 正文没有引用维尔纳茨基 ，但整个研究构想 —— 想去实测生物圈向上究竟能抵达多高，是浸润于维尔纳茨基这套垂直延展的思想背景之下的学派思想潜移默化传承。
Imshenetsky 的论文是第一次用火箭手段，把生物圈上限的讨论推到中间层高度，是人类历史上唯一一篇宣称在中间层高达 77 km 高度检出活微生物的正式论文，但自发表起，其 结果就持续存在巨大质疑 ：
火箭高速飞行、载荷回收全过程， 地面与箭体携带的微生物污染很难完全排除 ；
77 km 中间层，气压极低、短波紫外辐射极强，理论上细胞很难维持存活；
该实验至今 没有独立团队完成重复验证 ，现代大气生物学主流不采纳 77 km 作为生物圈可靠上限，仅把它作为一项标志性、存疑的早期火箭采样成果。
Imshenetsky 的论文也引发了持续数十年的 生物圈上限定义 的学术辩论。
Imshenetsky 的 “生物圈上限”，是 能检出可培养活体微生物颗粒的最大高度 ；但并未区分微生物是可以在该高度完成代谢增殖，还是仅仅以休眠孢子的形式被气流被动输送。
后来日本 Biopause 项目提出的 biopause（生物圈休止线、生物圈层顶） ，则专门做了概念切割：biopause 指 无法维持生命代谢、增殖的边界 ，仅有休眠颗粒过境不算生物圈。
Gislén 早在 1948 年就已经提出相近思想：大气只是转运介质，不是生物繁衍栖息地。
十、生物圈层顶Biopause
Imshenetsky 1976 那篇文章专门讨论生物圈上界（upper boundary of biosphere），但 没有使用 biopause 这个词 。Biopause是日本宇宙航空研究开发机构（JAXA）发起 Biopause 项目专门创造的新词，2016 年项目首次气球飞行实验时正式启用该术语。类比大气科学中对流层顶（tropopause）、平流层顶（stratopause）、中间层顶（mesopause）、热层顶（thermopause）这类大气圈层边界的构词范式，他们设想大气中有生物圈，生物圈结束的地方应该叫生物圈层顶biopause，也被译为生命休止线。 高于这个高度，不再存在可以维持生命代谢、增殖的环境；只有休眠的生物颗粒被动随风穿过，无法在该高度持续繁衍 （Ohno et al., 2017）。
Biopause 项目 2016 年 6 月 8 日在北海道大树航空基地完成首次科学气球采样，飞到 28.5 km，在2017 年的 Lunar and Planetary Science Conference（LPSC）会议论文正式对外发表，公开介绍 Biopause 的定义与项目目标（Ohno et al., 2017）： Bi opause, the upper boundary of the biosphere （生物圈的上边界）。该团队强调，Biopause 不是一个锐利的固定高度界面，而是一个过渡区间；需要区分： 休眠被动输送的生物颗粒 ≠ 在该高度可以生存繁殖的生命 ，和 Gislén 1948 年的核心观点一脉相承。
这个术语目前 主要在日本 Biopause 项目的内部与衍生论文中使用 ，还没有成为全球大气生物学界的通用标准术语；国际主流文献仍然习惯直接写 upper boundary of the biosphere。
Biopause 项目使用大型高空气球在太平洋上空的平流层开展梯度采样，专门尝试定位生物圈向上的终止界线，项目设计了一种 下降式惯性撞击采样器（descending inertial impactor sampler） ，是这个项目最大的技术创新。 大型氦气球升空，把采样载荷带到平流层目标高度（最高接近 50 km）；随后采样器和气球分离，带着降落伞向下坠落。 下降的过程中完成空气采集 ，依靠下落速度把大气气溶胶撞击收集在载片上。这个设计的巧妙之处，就是大幅度抑制污染：气球上升途中，气球表面、采样筒外壁附着的地面尘埃微生物，不会在下降阶段进入采样腔，从原理上减轻长期困扰高空微生物实验的设备污染难题（Ohno et al., 2021）。 整套采样系统设置多组采样通道、空白对照；回收之后，采用三套并行检测手段：荧光显微镜直接计数、扫描电镜观察颗粒形态、微生物分离培养 + DNA 测序，不只看可培养的活菌，同时统计那些活着但无法人工培养（VBNC，活的不可培养状态）的微生物颗粒。
整套高空采样工作，和大洋深部钻探研究深部生物圈一样，最大的难点就是采样污染。研究者形成一套标准化防控流程：采样腔体、滤膜预先高温灭菌或者 γ 射线辐照灭菌；采样舱全程密封，抵达目标高度之后，才自动打开进气口采集空气；同时设置两组空白对照，一组全程封闭不进气，作为飞行空白对照，另一组设备留在地面不升空，作为地面空白对照，以此扣除设备自带微生物带来的干扰。即便采取如此严格的操作，海拔越高，空气中微生物本底浓度越低，微量的设备污染就足以干扰结果。这也是当年 77 km 的观测结果长期无法被学界采信的根本原因。
项目计划在太平洋、日本上空多次放飞气球，采集 连续高度梯度 的样品，定量统计微生物数量随海拔的衰减曲线，确定在哪一个高度，能够复苏的微生物彻底消失，以此标定 biopause（生命休止线）的位置。团队预期这条界线落在 40–50 km 区间，并且会随沙尘输送、季节、纬度发生浮动，不是一条固定不变的水平线。
该项目的核心诉求，并不是简单重复 “平流层能找到活菌” 这件旧事实，而是要解决过去遗留的几个悬而未决的短板。此前 Christner、Narlikar 的工作，只是在个别高度单点采样，只能证明 在某几个高度，存在可复苏微生物 ，但缺少一套连续高度梯度的定量数据，无法精确画出 活菌浓度随高度逐步衰减、最终归零的那条边界（biopause） 。
将它与深部生物圈的下界对照来看，逻辑完全对称。海底之下 4–5 mbsf （meters below seafloor），温度持续升高，原地微生物代谢终止，代表原地生存生命的下界。上下边界，都由温度、液态水、辐射、营养供给这些环境条件决定，不是单纯由海拔或者埋藏深度的数字定义。二者最关键的差别在于：海底深部沉积岩、结晶岩中的深部生物圈，微生物可以在岩石孔隙中长期、缓慢地原地代谢；高空大气中的微生物，全部源自地表，被气流抬升，只能休眠漂流，高空环境无法支撑它们完成增殖。
十一、与Biopause 项目同类、致力于平流层天然生物采样的国际项目
Biopause 的独特定位，是 用高空气球获取连续高度梯度样品，定量刻画活菌浓度随海拔的衰减曲线，寻找生命休止线 。21 世纪全球还有若干同类项目，同样瞄准平流层天然漂浮微生物采样，和单纯 “把地面微生物带上高空做暴露实验” 的 E-MIST、MARSBOx 有本质区别；当然很多项目会在一次飞行中，同时搭载采样装置 + 暴露舱两套载荷。
1 印度天体物理研究所 SAMPLE 项目（Stratospheric Altitude Microbiology Probe for Life Existence）
印度是亚洲除日本之外，长期持续开展平流层气球微生物采样的团队，SAMPLE 项目自 2013 年启动，至今仍在持续试飞（Sathyanand et al., 2025）。实验思路和 Biopause 高度相似：依靠小型高空气球在热带空域（印度上空 30 km 左右）采集平流层气溶胶颗粒，同样重点解决采样污染难题。载荷设计多组预灭菌采样托盘，到达目标高度自动开启收集大气颗粒；同时附带小型开放气流暴露单元，把芽孢样品置于平流层气流中，一次飞行同时完成天然微生物采样 + 生物耐受暴露。 它和 Biopause 的差异：放飞区域是热带平流层，沙尘输送规律、大气本底条件和北太平洋、日本上空完全不同；最大飞行高度略低于 Biopause，目标集中在 30 km 附近，没有冲击 50 km 去寻找生命休止线。科学目标一方面探查热带平流层微生物群落组成，另一方面评估泛种论的生物跨区域传播通量。
2 美国芝加哥大学 PASCAL 项目（Particle Acquisition from Stratospheric Conditions for Analysis in Laboratory）
属于 NASA HASP 高空气球学生载荷计划，2025 立项，计划 2026 年放飞，采样目标高度 37 km（McCormack et al.,2026）。这个项目由本科生团队主导，在新墨西哥放飞大型零压气球，采集平流层中段气溶胶颗粒，回收后做微生物、有机颗粒鉴定。过去几十年 35–40 km 高度的连续生物采样数据非常稀缺，该项目的目的就是补齐这个高度区间的样品，定量统计生物颗粒丰度。它和 Biopause 的科学目标同源：获取更高高度的生物气溶胶剖面，检验活菌随高度衰减的趋势。该项目侧重颗粒物理 - 生物联合分析，没有专门设计下降式撞击采样器，污染防控方案相对简化。
3 美国 Brent Christner 团队 ER-2 高空飞机采样项目（持续多年）
虽然平台不是气球，是 U2 改造的 ER-2 科研飞机，但是研究主题和 Biopause 一脉相承，属于同一条科学主线（Christner et al., 2021）。飞机巡航高度 20 km，长期在太平洋上空巡航采样，收集平流层低层微生物。他们最早证实亚洲沙尘可以携带土壤微生物跨太平洋输送至北美平流层，获得大量菌株分离与 DNA 溯源数据。 局限在于飞机飞行上限大约 20 km，无法抵达 35–50 km 的高度区间，只能采集平流层低层，不能向更高处延伸去定位生命休止线，这也是为什么 JAXA 要专门用气球向上继续拓展。
4 欧洲没有完全对标 Biopause 的梯度采样项目
欧洲 DLR、英国开放大学、瑞典团队的平流层气球项目，大多偏向 预置生物暴露实验 （类似 E-MIST），也就是把预先准备好的孢子、微生物群落放到开放舱，测试高空紫外、干燥对生命的杀伤； 很少做天然大气微生物的梯度采样 。欧洲科研界的判断是：平流层天然生物颗粒浓度极低，采样污染风险极难控制，投入巨大而阳性样品获取率低，所以优先选择暴露实验，而不是 Biopause 这种 “寻找生命休止线” 的连续垂直剖面采样。
结 语
基于这一系列跨越近百年的观测，生态学家对大气生物圈建立起分层概念，区分为核心生物圈（ eubiosphere ）与副生物圈（ parabiosphere ）和（ Hutchinson,1965 ）。判定标准和深部生物圈保持统一：看生物是否能够在该环境原地完成代谢、生长、繁殖。大气层的 核心生物圈内 ， 环境条件能够支撑生物代谢增殖，它的上界大约是对流层顶， 10–12 km 。 在这个高度之下，云滴中存在液态水，少量微生物可以发生短暂代谢活动。超过对流层顶，进入平流层，环境极度干燥，短波紫外线辐射极强，微生物无法分裂繁殖。即便检出能够复苏的活菌，也只是从地表扬起、被动随风漂流的休眠芽孢或者孢子。这片区域就是 副生物圈 ，微生物只是大气输送的过客，不能在原地繁衍。
生命休止线（ Biopause ），属于副生物圈的上边界 ，越过这条线，连可复苏的休眠活菌都不再能检出。 41 km 是当前公认可靠的、检出可复苏休眠微生物颗粒的最高高度； 77 km 仅仅是一次存疑的孢子检出记录，不能视作生物圈边界。
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