科学网—创新的魅力：植物育种与杂交实验对孟德尔思想形成的的影响—孟德尔思想源头的探索（2）
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2026-8-26 14:35
| 个人分类: 传承与创新 | 系统分类: 人物纪事
两个豌豆园之间的接力赛(3)
孟德尔思想源头的探索（2）
纪念孟德尔论文发表160年（1866-2026）
在孟德尔最常被引用的反思中，有一句总结了他的科学哲学：“任何实验的价值和实用性，取决于材料对于其所用目的的适用性。”160年后，孟德尔的教诲依然在引导人们对科学方法进行反思。
摆在我们面前的问题是，孟德尔在做出他的发现时，是否得到了任何指引，或者从当时的生物学文献中得到了任何启示？还是说他的研究设计仅仅是黑暗中的一次幸运尝试，一个恰好既正确又具有巨大科学重要性的聪明直觉？当然，孟德尔并不是这些概念的发现者，也不是杂交方法或选择豌豆作为实验模型的发明者，但孟德尔之前的遗传学研究中的任何内容都无法削弱孟德尔自身的成就，因为很容易证明，即使在前辈们掌握了一些关键数据的情况下，他也看得非常清楚，而他们却根本看不见。这个问题可能永远无法得到最终的答案。然而，我们可以将这个问题置于适当的背景中，展示在孟德尔发表成果之前人们对孟德尔主义已经了解了多少，并且我们可以列出孟德尔可能知晓的早期相关贡献（图14，Zirkle 1951， Auffray and Noble 2022），并将这些前辈视为程时锋黄金链条上的重要一环（图7，见 https://blog.sciencenet.cn/blog-526326-1543998.html ）（ Cheng 2022）。
1 、相隔160年的两篇论文
2 、孤独的努力
（1和2部分见 https://blog.sciencenet.cn/blog-526326-1540988.html ）
3 、孟德尔思想源头的探索
（3.1-3.4部分见 https://blog.sciencenet.cn/blog-526326-1543998.html ）
3.5 、孟德尔（1866）著作中提及的植物学领域的先驱
3.6 、植物性理论的建立过程促进了孟德尔之前遗传理论的发展
3.7 、植物育种与杂交实验对孟德尔思想形成的的影响
3.7.1 、孟德尔之前的先驱们对植物杂交遗传规律的探索
图14 孟德尔可能知晓的植物杂交领域的先驱以及孟德尔思想的来源
3 、孟德尔思想源头的探索
3.5 、孟德尔（1866）著作中提及的植物学领域的先驱
现在的问题是：我们所描述的下述3.6和3.7的工作中有多少是孟德尔所熟悉的？因为孟德尔本人没有描述过任何早期的研究。但在孟德尔（1866）著作中的引言部分的开头，即他阐述实验目标的地方——“为了获得新的颜色变异，人们对观赏植物进行人工授粉的经验，促成了本文将要讨论的实验”“目的在于追踪杂种在后代中的发育”，并认为这一目标与他的前辈们有着共同之处——他旨在寻找“一个普遍适用的、支配杂交种形成与发育的规律”，以便“最终解决一个对有机体进化史意义不容低估的问题”。但他也批评其前辈们未能采用统计分析的方法：“细心的观察者，如Kölreuter、Gärtner、Herbert、Lecoq、Wichura等人（图15），将他们生命的一部分奉献给了这项任务[进行杂交实验]。特别是Gartner在其著作《植物界的杂交繁殖》中记录了非常宝贵的观察结果，而就在不久前，Wichura发表了关于柳树杂种的一些深入研究结果”。并把克尔罗伊特（Kölreuter）和盖尔特纳（Gärtner）称为杂交领域的“两位权威”（最后观察部分）。基于一些未知的因素，在孟德尔（1866）著作中即未提及他的前辈们进行的动物育种实验，也未提到他的蜜蜂，更没有提及与孟德尔同时代的诺丁(Charles Naudin，1815-1899)的工作。
这段陈述虽然简短，但为我们提供了一些宝贵的线索。孟德尔的关键引用当然是Gärtner的，他对这部著作应该非常熟悉，因为这是他在布尔诺哲学学院参加的后来成为孟德尔老师之一的迪布尔（Franz Diebl，1770–1858）所讲授课程的主题。 Gärtner除了描述自己的研究结果外，还讨论了近两百位前辈的工作 （图14-19）。我们可以肯定，孟德尔既了解Gärtner关于豌豆的研究，也了解他记录的许多关于第二代杂种表现出第一代中隐藏性状的实例。此外，Gärtner还三十次提到萨叶里（Augustin Sageret，1763-1851）（图14、18）并引用了他的基本发现，Sageret指出亲本的个体特征在杂种中并未融合，而是保持了各自的形态。 孟德尔可能在此读到了关于单位性状独立分配的论述。
Gärtner还引用了奈特（Thomas Andrew Knight，1759-1838）（图14、17、18）关于豌豆的研究，特别是Knight关于第二代杂种中亲本性状重现的论述。Gärtner在其作者索引中并未列出John Goss和Alexander Seton，但他确实提到了他们的研究。在描述了他对绿豌豆进行各种授粉实验的结果后写道：“然而，这些结果与Goss和Seton发表的结果基本一致。”此外，他还引用了Knight的论文，该论文部分是对Goss和Seton观察结果的评论，并刊登在与他所讨论的研究作品相同的《园艺学会会刊》卷册中。我们不知道孟德尔在从事豌豆研究的八年间，是否曾查阅过Knight关于该属遗传学的原始论文，尽管他肯定通过Gärtner的引用了解过这些文献的存在。当然，在今天，查阅原始文献已是常规程序。如果孟德尔查阅过Knight的论文，他几乎不可能没看到Goss和Seton的著作。Knight以页码引用了它们，而Seton的论文中有一张大型彩色插图，展示了半开荚中不同类型的豌豆。我们或许可以得出结论，孟德尔知道Knight、Sageret和Gärtner所取得的结果，并且有人向他推荐了Goss和Seton的工作。但即使他读过所有原始的贡献文献，他仍然不会在不同类型中发现确定的数值比例，因为早期的植物杂交者似乎完全没有注意到分离形式的相对数量（Zirkle 1951， Auffray and Noble 2022）。
图15 孟德尔（1866）著作原文和手稿，以及1902年William Bateson的英文翻译，Kölreuter、Gärtner、Herbert、Lecoq、Wichura的名字清新可见。
3.6 、植物性理论的建立过程促进了孟德尔之前遗传理论的发展
很久以前，一些文明对植物繁殖就有了认识，例如，公元前九世纪古亚述人经常描绘一种带翅膀的精灵在为椰枣树授粉。椰枣被视为代表生命的圣树，保护神散播种子或花粉以创造生命和繁衍，并观察到椰枣是雌雄异株物种，雄性椰枣树产生花粉，而雌性椰枣树结出果实（图16）。例如在亚述和巴比伦，以及亚里士多德（Aristotle）和他的学生们在谈论枣树和无花果时，就已经有了关于植物雌雄区别的记载，但在很长一段时间内，人们才接受不仅动物，植物也具有雌雄之分。直到1694年，来自德国图宾根（Tübingen）的卡梅拉里乌斯（Camerarius）在致同事的信件形式描述了他的发现《论植物的性别》（De sexu plantarum）：植物存在雌雄之分。Camerarius通过实验识别出了植物的雄性和雌性生殖器官，并描述了它们在受精过程中的功能， 还证明了这一过程需要花粉的参与。因此，他是首位阐明植物性生殖本质的植物学家，被认为是植物性别理论的创始人 （图16）。同年，法国植物学家Joseph Pitton de Tournefort（1656-1708）出版了他的《植物学基础》，引入了一套完全基于花或果实结构的植物分类系统，并为“属”和“种”这两个术语提供了更准确的定义，直到1735年，瑞典植物学家林奈（CarolusL innaeus）才实质性地改进了他的植物识别方法。然而，Tournefort拒绝使用显微镜，并且不接受Camerarius为支持植物有性生殖所提出的证据。
Camerarius的理论在很长一段时间内并未被接受，例如，1739年，英国植物学家 阿尔斯顿 （Charles Alston）通过大量实验质疑植物 有性生殖 理论，但无意中观测记录下 无融合生殖 现象，为后世植物生殖生物学研究埋下伏笔。甚至在Kölreuter于图宾根求学期间，其教授于1749年重新出版了Camerarius的这封书信后也是如此。因此， 在18世纪，植物学的这场革命围绕着植物生殖过程的本质展开 。花朵各部分的功能受到了质疑（ 有人认为其重要性可与当时化学领域发生的革命相媲美 ）。在那个背景下，植物杂交实验被认为具有重要意义，因为如果后代表现出父本和母本的特征，或者能够培育出杂交植物并证明它们与动物杂交种之间存在类比关系，那么这将为植物有性理论提供强有力的支持。1759年，圣彼得堡帝国科学院设立了一项奖项，要求“通过新的论据和实验来加强或对抗植物的性”，作为该学院院士的Kölreuter于同年开始了他对杂交植物的实验（图14-16、18）。
Kölreuter被认为是18和19世纪最重要的生物学家之一，这归功于以下贡献：1）他是首位将Camerarius发现的植物有性生殖原理科学应用的人。他进行了500多次不同的杂交实验，并从结果中为植物有性生殖的真实性提供了证据。他的工作对解决长期存在的关于植物有性生殖的争论起到了关键作用；2）他对花朵的描述在当时是如此完整和详尽，以至于植物的其他任何部分都无法与之媲美；3）他对花朵传粉机制的研究（特别是昆虫在其中的作用）；4）通过对杂交种的实验： Kölreuter被认为是第一位系统研究植物杂交并观察到众多遗传传递现象的德国植物学家 ，他的发现对孟德尔的影响见下文。
19世纪初，尽管有Camerarius和Kölreuter的研究，关于“植物的性”的问题仍存在一定程度的争论。为了协助解决这一问题，柏林皇家普鲁士科学院于1819年公开宣布——如前文，距离圣彼得堡帝国科学院1759年设立奖项正好60年——为解决“植物界是否存在杂交受精”这一问题设立奖金。1826年7月3日，奖金被授予德国的Arend Joachim Friedrich Wiegmann (1770-1853)博士（图14、17、18、20），尽管科学院认为其并不完全充分，但他的成果正是在此基础上完成的。另一些学者的研究也取得了重要的进展，并提出了还未认识到的遗传学理论上的关键问题。例如，Knight、Seton和Goss（见后文）。
1830年1月，荷兰科学院以如下措辞再次提出该问题：通过将一种植物的花与另一种植物的花粉进行人工授粉来产生新物种和新变种，经验告诉我们什么？通过这种方式可以培育和繁殖哪些经济植物和观赏植物？巴黎科学院出题：“从杂种的可育性及其性状的持久性和非持久性的观点出发来研究植物杂种。” 竞赛期限截止日1834年1月1日时未收到任何回复，该期限被延长至1836年1月1日。1835年10月，Gärtner得知了荷兰科学院的这项提议。由于时间紧迫，Gärtner仅向科学院提交了一份实验初步报告，并附带了150张不同植物杂交种标本的装裱页，这引起了积极的回应，并促使科学院将提交完整作品的期限延长至1836年12月30日。委员会的有趣决议部分内容如下：鉴于这些新成果只能通过多年来极其广泛的调查才能获得，作者的贡献应得到认可。在满足了委员会的要求后，该奖项于1837年5月20日正式颁发。该论文作为一份202页的文献，以荷兰语译本的形式发表在1838年的《科学院学报》上。1849年，在Stuttgart出版了一部修订并大幅扩充的德语版——这是作者近二十五年不懈、热忱工作的成果，也就是后来孟德尔读到的版本（图18）。
德国植物学家萨克斯（Julius von Sachs，1832－1897）在他植物学史（History of Botany）(1530-1860)中谈到Gärtner的著作时说：“这两部作品共同构成了迄今为止关于植物性关系实验研究最详尽、最完整的记录。它们是继Koelreuter时代之后，对植物性相关疑虑时期的一个辉煌终结。”“正是如此，植物性理论的基础得以奠定，并且该理论在尽可能完善的程度上，仅通过实验就得到了完善，这归功于三位最杰出的德国观察者——其中两位来自图宾根——Camerarius、Koelreuter和Gärtner（图16），他们对该理论的经验性确立做出了如此巨大的贡献，以至于其他人的工作似乎都显得微不足道”（ Roberts 1919，Marza and Cerchez 1967）。
“导致杂种发育的差异性状结合规律，其基础和解释相应地在于这样一个结论性原则，即杂种产生的生殖细胞和花粉细胞，在数量上与通过受精结合的性状所产生的所有恒定形式相对应”。这一思想在孟德尔1866年论文中以不同形式重复出现了六次。现在认为孟德尔主要致力于明确阐明雌雄双方对后代产生的同等贡献（图16cd），而其潜在机制则保持隐晦，因为通过他的实验手段无法触及：染色体和核酸是在1865年之后才被描述的，而它们的作用则在更晚的时候才被理解（此点与“传统表述”形成了对比） （Auffray and Noble 2022）。
图16 三位德国植物学家Camerarius、Koelreuter和Gärtner奠定了植物性理论的基础及其经验性确立。 (A) 花粉神，手中拿着椰枣和花粉袋。(B) 椰枣是雌雄异株物种，雄性椰枣树产生花粉，而雌性椰枣树结出果实。(C,D) 在通过种子繁殖的野生椰枣树中，雌雄个体几乎以相等的数量产生，理解这一特征对于椰枣树的首批系统栽培者至关重要，因为通过人工授粉而非风媒授粉，他们可以每百株雌株仅保留三四株雄株，确保更高的产量。图片来自 Frontiers in Genetics 2022，13: 814436.
3.7 、植物育种与杂交实验对孟德尔思想形成的的影响
作为一种长期驯化的植物，豌豆几个世纪以来一直吸引着对异常性状感兴趣的育种者。例如，孟德尔使用的一个性状是白色花色，这一性状早在14世纪皮埃克雷森齐（Pietro de Crescenzi，1230-1315）的农业手册中就有描述。孟德尔研究的豌豆的一些性状和性状对长期以来被用作分类学标记。例如，正常高度的豌豆植株与矮化豌豆植株之间的差异，在16世纪，德国植物学家、医生塔贝纳蒙塔努斯（Jacobus Theodorus Tabernaemontanus，1525-1590）的草本植物志（新草药书）中就已有所记载（图17） （ Berry and Browne 2022， Mielewczik 2022， Poczai and Santiago-Blay 2022 ）。
3.7.1 、孟德尔之前的先驱们对植物杂交遗传规律的探索
自1694年Camerarius发现植物存在有性生殖以来（图16），已有大量植物杂交研究被记录下来。生物学史著作记载了以下杂交研究：Etienne Geoffroy（1741）和James Lagan（1737）对玉米的杂交；Ph.Miller（1721）对甘蓝的杂交；Ch.Haase（1737）对植物性器官的描述；J.Gleditsch（1749）对棕榈树的杂交；Th.Henchman（1729）对豌豆的杂交（图17）；B.Soone（1745）对苹果的杂交以及K.Linné（1758）对牵牛花和山萝卜的杂交。然而，很难将发现显性的功劳归于第一位植物学家。18世纪的许多业余爱好者曾偶然记录过这一现象，但他们对其重要性几乎一无所知。例如，Cotton Mather（1716）和Paul Dudley（1724）注意到，由红色花粉授粉的黄色玉米（Zea mays）会产生红色籽粒（Zirkle 1951，Marza and Cerchez 1967）。
Koelreuter被认为是第一位系统研究植物杂交并观察到众多遗传传递现象的植物学家，例如双亲间的中间性状（烟草属）、显性性状（石竹属）、杂种优势（烟草杂种）等（1763）。18世纪末和19世纪初，其他现象被发现，而已记录的现象在19世纪初得到证实。英国园艺学家和植物学家 Knight是植物人工授粉方法的先驱 （图14），以植物育种和实用选择而闻名，他获得了豌豆、马铃薯、草莓、酸樱桃、李、桃等众多杂种。 1799年，Knight在孟德尔所属的豌豆属中记录了显性这一事实 。他用灰色种子的品种花粉为白色豌豆授粉，发现杂交植株结出了灰色种子（图17）。1819年，Knight注意到第二代杂种与其中一个亲本回交后的差异。他将杂交后代与隐性亲本进行回交，并在子代中记录了多种新类型，并且 他明确指出白色类型（隐性）再次出现 。1823年6月3日，Knight的一篇论文在学会上宣读，在这篇论文中，他描述了豌豆中的显性特征（灰色种皮优于白色），并且在将杂种与隐性类型进行回交时，他发现子代中显性和隐性特征均重新出现，但他并未进行任何计数。Knight得出了与孟德尔许多相同的结论，观察到了不同表型豌豆杂交后代的混合比例，但与孟德不同的是，他没有统计数值结果，未对这些变化是如何做出的做出同样的想象力飞跃。Zirkle将Knight视为孟德尔的知识先驱。 有意思的是达尔文在其《动植物的变异》中广泛引用了他关于植物及其杂交种的研究成果，但并未提及他关于豌豆的研究。
Knight曾提出豌豆是研究杂交的极佳实验模型，并描述了显性现象、杂种的统一外观以及亲本性状在后代中的分离。这些概念得到了其他育种家的进一步证实，例如英国的Goss和 Seton，他们研究的是与孟德尔相同的豌豆属植物（Zirkle 1951，Marza and Cerchez 1967， Berry and Browne 2022）。
1822年8月20日，Seton（图17）向伦敦园艺学会通报了他在豌豆中获得的结果，在文中，Seton描述了他用白种豌豆的花粉为绿种豌豆授粉的实验。他确定第一代所有产生的豌豆都是绿色的（显性表现），但当这些豌豆被种植时，它们结出的几乎所有荚果中都同时含有两种类型的种子（第二代杂种的性状分离），“它们无差别地混合在一起，数量不确定；它们要么完全是其中一种颜色，要么完全是另一种颜色，没有任何一个具有中间色调。” 同年10月15日，Goss（图17）向同一学会提交了一篇论文。他描述了自己如何将蓝种豌豆与黄白品种的花粉进行杂交。杂种种子与父本相似（显性），但当第二代杂种出现时，“产生了一些完全是蓝种的荚果，一些完全是白种的荚果，以及许多在同一个荚果中同时含有蓝种和白种的荚果”（ 孟德尔性状分离 ）。Goss将实验延续到了第三代，并报告说蓝种豌豆（隐性）只产生蓝种豌豆，但白种豌豆（显性）“产生了一些完全是白种的荚果，以及一些蓝种和白种种子混合在一起的荚果。”显然，他遇到了两种显性类型：一种是纯种的，另一种是会产生隐性分离个体的。 这两种类型在43年后被孟德尔描述出来 （图17）。1823年6月3日，Knight 对Goss和Seton研究成果进行了评论。1824年，这三篇论文均发表在同一本书中，即《伦敦园艺学会会刊》（Transactions of the Horticultural Society of London）第五卷。
1826年，德国的Wiegmann（图17）向普鲁士科学院展示了36种燕麦、豌豆、扁豆、豆类、野豌豆、烟草、康乃馨等杂种，记录了显性、中间性状以及杂交的原因（如前文，柏林皇家普鲁士科学院于1819年设立的奖项的获奖作品）。同年，法国植物学家Sageret发表了他通过将甜瓜与哈密瓜杂交所获得的结果（图18）。他列出了这两个亲本的五个对比性状。杂种并没有表现出这些性状的融合或中间形式，而是从一个亲本中继承了一些，从另一个亲本中继承了一些。“……杂种与其两个祖先的相似之处，不在于它们各自特有的不同性状的紧密融合，而在于相同性状的分布，无论这种分布是均等的还是不均等的。” Sageret由此非常清晰地描述了我们现在所称的孟德尔因子（遗传因子）的独立分配。 Sageret的贡献在于进一步明确一个性状对另一个性状的显性关系以及性状的独立分配。 他是第一个使用“显性”一词来描述某些性状占优势地位的人 ，同时也意识到性状组合的可能性：“人们对自然界赋予自身的能力——即通过无限变化其产物并避免单调的简单手段，感到无比钦佩。只需少数几种手段，即性状的结合与分离，以各种方式组合，就能产生无限数量的变种。”尽管Sagere像孟德尔一样，也关注了一对对对比性状。遗憾的是他没有用杂交后代做进一步的研究，因此没能说明性状在后代中的分配情况。（ Gates 1930，Zirkle 1951，Marza and Cerchez 1967， Auffray and Noble 2022）。
1849年，德国人Gärtner（图17、18）出版了一本名为《关于植物界杂种繁殖的实验与观察》（Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich）的书。这部著作是孟德尔与上述发现之间唯一的真实联系。Gärtner的书对截至其出版时已有的杂交知识进行了详尽的总结和讨论。书中描述了他所使用的授粉方法，他曾将该方法应用于700种植物，次数不少于10,000次，特别是在研究孟德尔纳入其研究的前四个性状时使用了该方法。Gärtner本人注意到了第一代杂种的均一性，以及第二代和后续世代中形态的极端多样性。他指出，在这些后代中，双亲的类型和完全新的类型都会重新出现，并且这种如此显著的变异性存在于后代的各种性状中。Gärtner与孟德尔的联系见下文。
戈德龙（Dominique-Alexandre Godron，1807-1880）和 Naudin，特别是Naudin与孟德尔的平行研究以及Naudin的研究对孟德尔1869年论文的影响见后文。
图17 豌豆研究的的先驱及接力赛。图片来自Nat Genet.2022 Jul;54(7):926-933. Folia Mendeliana,2022,58 (2)：17-31. Nature.2025 Jun;642(8069):980-989.
以下部分见后文：
3.7.2 、Kölreuter的工作对孟德尔的影响
3.7.3 、Gärtner的书为孟德尔的工作提供了知识背景
3.7.4 、孟德尔与Herbert和Lecoq
3.7.5 、Wichura的工作对孟德尔的影响
2026-8-26日于济南
（传承与创新（16）：创新的魅力：两个豌豆园之间的接力赛(3)）
之前的相关文章：
创新的魅力：孟德尔思想源头的探索—19世纪之前的遗传学 https://blog.sciencenet.cn/blog-526326-1543998.html
创新的魅力：两个豌豆园之间的接力赛(1)
https://blog.sciencenet.cn/blog-526326-1540988.html
主要参考文献
Isis.1951 Jun;42(128):97-104.
Biological Journal of the Linnean Society, 1922，137（4）：720–736
Mol Plant.2022 Nov 7;15(11):1641-1645.
The American Naturalist , 1919，53（628）： 431-445
Folia Mendeliana,2022, 58 (2) ：17-31.
Nature.2025 Jun;642(8069):980-989.
Frontiers in Genetics 2022，13: 814436.
Journal d'agriculture traditionnelle et de botanique appliquée 1967， 14（10-11 ）：369-401
Nature 1930，126：526
Proc Natl Acad Sci U S A. 2022 Jul 18;119(30):e2122144119.
Nat Genet.2022 Jul;54(7):926-933.
Methodology and Science 1981，14: 1-33
Curtis's Botanical Magazine 2014，31（3）：280-298
Jornada Epistemología e Historia de la Ciencia 2002
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