科学网—创新的魅力：植物学先驱对遗传规律的探索—孟德尔思想源头的探索（3）
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2026-9-17 10:33
| 个人分类: 传承与创新 | 系统分类: 人物纪事
两个豌豆园之间的接力赛(4)
孟德尔思想源头的探索（3）
纪念孟德尔论文发表160年（1866-2026）
在孟德尔发表论文之前，他所从事的领域已经被广泛研究了超过一百年。孟德尔发现的基本要素或因素曾被他的前辈们分别描述过。然而，我们没有证据表明这些因素曾出现在任何一个人的脑海中。如果孟德尔了解这些发现及其逻辑联系，他肯定会知道自己有权期待什么样的结果，从而能够据此设计他的实验。
1 、相隔160年的两篇论文
2 、孤独的努力
（1和2部分见 https://blog.sciencenet.cn/blog-526326-1540988.html ）
3 、孟德尔思想源头的探索
（3.1-3.4部分见 https://blog.sciencenet.cn/blog-526326-1543998.html ）
（3.5-3.7.1部分见 https://blog.sciencenet.cn/blog-526326-1549632.html ）
3.7.2 、Kölreuter的工作对孟德尔的影响
3.7.3 、花卉生物学奠基人 Sprengel
3.7.4 、Gärtner的书为孟德尔的工作提供了知识背景
3.7.5 、孟德尔与Herbert和Lecoq
3.7.6 、孟德尔为何重视Wichura的工作？
图 18 Gärtner的著作是连接孟德尔与其他先驱的桥梁。孟德尔那本带有批注的Gärtner书籍现在陈列在布尔诺圣托马斯修道院的孟德尔博物馆中（见图20）
3 、孟德尔思想源头的探索
3.7.2 、Kölreuter的工作对孟德尔的影响
1759年，Kölreuter开始了他在植物性别背景下进行的杂交植物的实验。1760年，如前文（ 见3.6和图16 ），圣彼得堡帝国科学院的奖项授予了林奈的著作《植物性研究》（Disquisitio de sexu plantarum），Kölreuter当时是评委之一。同年，Kölreuter成功实现了两种烟草的首次杂交， 这成为了第一个人工培育的真正杂交种——并在1761年见证了第一株杂交植物的开花 。回到德国后，他不仅在烟草属植物上，还在其他植物物种上（如牵牛花属、石竹属、毛蕊花属和锦葵科植物）继续进行了500多次不同的杂交实验，并从结果中（论文分别在1761年、1763年、1764年和1766年分四部分出版）为植物有性生殖的真实性提供了证据（ 见图16 ）。第一代杂种通常都是相似的，并且在大多数性状上介于两个亲本物种之间，“反向实验”（反交”）提供了相同的结果，即杂种后代是相同的。在第一代杂种自花授粉的某些情况下，他发现其后代有三种类型：要么像原始母本物种，要么像第一代的杂亲本，要么像原始父本物种。然而，杂种后代迟早会“回归”到其中一个原始物种，而不是作为杂种自我繁殖，众所周知的现象被称为“返祖”（ 孟德尔论文中特别提到了此点 ）。他甚至成功地通过这些烟草杂种的自花授粉创造了第二代真正的杂种（ 用后来的术语称为“回交” ），发现其具有轻微的繁殖能力，而其他物种的杂种的繁殖能力甚至更高。 得益于Kölreuter的工作，生物学史上首次出现了关于杂种及其后代的可靠且明确的描述 。
1763年，Kölreuter通过他的受精理论解释了所获得的结果，该理论是类比盐类形成的化学过程而发展起来的。它确立了以下观点：为了产生每一种天然的相似物质，需要两种不同种类的物质。其中一种是雄性的，另一种是雌性的[……]。通过这两种物质的结合与交融——这种结合是按照确定的关系最紧密且有序地发生的——会产生另一种介于两者之间的物质，因此它也具有一种由这两种简单力量产生的中间复合力量，正如通过酸和碱性物质的结合会产生第三种或中间盐类一样（Campbell，1981）。 由于性状可能在一代中被掩盖，而在下一代中重新出现，一个直接传递的性状如何能够消失又重现？同样融合理论也无法解释同一父母所产生的后代之间的差异效应——这正是孟德尔解决的问题。
Kölreuter所进行的实验记录在他同时代的人中并未引起太大反响。在他1806年去世前，许多实验都未能完成，他始终未能实现杂交雀鸟的设想，以证明他对植物的结论同样适用于动物。但 真正第一个在他主要著作发表50年后、去世20年后重现其植物杂交实验的是Sageret（图18） ，不过他并未提供实验细节，Wiegmann和Gärtner 紧随其后。他们都证实了Kölreuter工作的准确性。但他同样面临批评——有人依然否认植物的性，并质疑其实验的内容与意义。正是为了让这些批评者噤声，Gärtner才重复并扩展了他的工作，并以此奠定了孟德尔建立理论的基础。
孟德尔是如何知道并引用Kölreuter的？
孟德尔认为，Gärtner和Kölreuter是“该专业领域（杂交）的两大权威”。虽然已知孟德尔仔细阅读（并反复阅读）了Gärtner的书（1849）——并保存了他的副本，上面有大量的下划线和标记——其中提到Kölreuter,Herbert和Lecoq的地方尤为显著（图18、21）。Kölreuter是Gärtner（1849）书中引用次数最多、提及频率最高的作者。事实上，在孟德尔（1866）的著作中，Kölreuter被提及了五次。当孟德尔提到Kölreuter时，他是根据Gärtner的说法，而非根据原始文本。原因是，Kölreuter的著作既不在旧修道院的图书馆中，也不在布尔诺大学的图书馆中——那里存放着孟德尔时代科学机构的卷册。
尽管孟德尔似乎并未直接了解Kölreuter的著作，而仅是通过Gärtner获知。孟德尔与Kölreuter一样，属于杂交学派的传统。与前人不同，孟德尔对该课题进行了数学处理，对其实验进行了统计分析，提出了“杂交种形成与发育规律”；他反对杂交种必须具有中间性状的必要性，并且——在承认恒定杂交种存在的同时——也反对其不育性、物种的恒定性（及其与变种的明确界限），转而支持通过现有物种杂交产生新物种的观点，即支持林奈的“新特殊创造学说” ——该理论认为自然界中出现的某些杂交种（尽管也能人工培育）是可育的，并达到了新物种的地位，也就是说，通过现有物种之间的杂交，存在着恒定物种的人工和自然产生。
3.7.3 、花卉生物学奠基人 Sprengel
直到17世纪，花朵的美丽仍被仅仅视为大自然的展示，是为自然本身或人类的愉悦而创造的。除了少数情况——如前文 3.6 图16——植物长期以来一直被认为是无性别的。直到Camerarius(1694)和Kolreuter (1761-1766)的实验才揭示了花朵的性特征（见 3.6 图16，图19）。与此同时，英国Grew（1671）、Bradley（1717）和Miller（1724）的观察提供了进一步的证据。尽管如此，仍被Toumefort（1700）等著名植物学家否认或质疑。甚至到了Camerarius之后100年的施普伦格尔（Christian Sprengel, 1750–1816）时代，这一观点也未被普遍接受。只有Gartner（1844年）的实验结果才被视为确凿的证据（见 3.6 图16，图19）。
林奈很早就确信了花朵的性功能，并意识到昆虫会造访花朵。然而，在他看来，植物学的主要目标是描述和分类。Sprengel也把花朵的性特征视为理所当然。昆虫偶尔参与授粉过程这一点在他那个时代已被假定。Miller（1724）和Dobbs（1750）在英国发表的关于郁金香和蜜蜂的决定性观察结果，但Sprengel并不知晓。尽管Kolreuter在17世纪60年代就已确立了昆虫在开花植物传粉中的作用，但这一现象直到三十年后才引起人们的兴趣，当时Sprengel开始观察天竺葵的传粉现象（ Vogel 1996）。
在花了六年时间研究花朵与其传粉昆虫之间的关系后，Sprengel在1790年预告的书名《尝试解释花卉的构造》（从今天的角度看，这个名字比最终确定的那个更具现代感）被歌德修改后用于自己的作品，而Sprengel最终则借鉴了Kölreuter，后者早在1777年就出版了一本（如今已无人问津的）《隐花植物的奥秘》。在他的书中，Sprengel得出结论：只有通过分析花朵各部分（如位置、大小、形状、颜色、气味和开花时间）与昆虫造访之间的关系，才能解释整个开花植物目中花朵的结构。他意识到（这一点Kolreuter并未察觉）花朵的整个结构都是为了这种受精方式而设计的，并且 他是第一个描述并插图展示了近600个物种中与传粉相关的关键适应性花卉机制的人 。他还发现，在许多两性花中，雄蕊和雌蕊成熟的时间不同，因此无法进行自花授粉；相反，受精是通过花粉从一朵花转移到另一朵花来完成的。他将雄性部分和雌性部分在不同时期成熟的过程称为“异时花粉传粉”（dichogamy），这个术语至今仍在使用，并且他详细地追踪了这一过程。 并得出结论：大自然并不希望任何花朵被自身的粉粒受精 。他发现有些花依靠风来传播花粉，并研究了这些花与由昆虫授粉的花之间的差异。Sprengel对传粉系统多样性以及昆虫传粉普遍占主导地位的研究具有开创性（Kolreuter当时才知道昆虫是某些植物的花粉传粉者）。他的研究是理解开花植物巨大多样性的重要一步，而这种多样性直到后来通过达尔文和赫尔曼·穆勒（他首次从昆虫的角度审视了花与昆虫之间的相互作用）才获得了更深层的意义。然而，Sprengel在多样性中也发现了某些原理，这些原理的重要性正是通过对多样性的研究才显现出来的。Kolreuter当时还无法充分肯定他许多单独观察结果的普遍适用性，直到Sprengel才为这些现象赋予了概念。
Sprengel和 Kölreuter是被公认的花卉生物学的奠基人，Kölreuter的著作在200多年后经历了迈尔（Ernst Mayr, 1986）的深入分析与重新评估，然而Sprengel的著作却缺乏这一点。在Sprengel的书中密密麻麻地 绘制了641个物种的1000多幅花部图解，它是理解花卉生物学道路上的一个里程碑 。Sprengel对该书的初期反响感到失望，但后来通过查尔斯·达尔文的著作，它变得更加广为人知。达尔文意识到了Sprengel工作的价值（他在1841年读到了这本书），并在《物种起源》（1859年）、《兰花》（1862年）和《异花授粉与自花授粉》（1876年）中详细阐述了施普伦格尔的观察结果。
Sprengel 的植物杂交与授粉研究为后来的植物遗传学奠定了基础，孟德尔选择豌豆作为实验材料，正是基于豌豆易于人工控制授粉的特性，而这一技术思路与Sprengel对植物授粉机制的揭示有间接关联。作为与Kölreuter同时代的人，Gärtner不可能不关注，因此，基于图21的关联，也没有证据表明孟德尔阅读过Sprengel的文章，但在科学史上存在间接的学术传承关系。Sprengel在1811曾写过一篇《论蜜蜂的益处与养蜂的必要性》的小论文，是否与孟德尔的养蜂有关也未可知！
1992年，Endress和Zürich对Sprengel两百年后的著作进行简要评述，阐明其区别于Kolreuter的特殊意义。1993年8月29日在日本横滨举行的第十五届国际植物学大会期间召开，Shoichi Kawano, David Lloyd, and Spencer Barrett组织了Sprengel花卉生物学两百周年纪念研讨会（Endress and Zürich 1992， Vogel 1996）。
德国植物学家Karl Suessenguth曾写道， 发现分为两种：发现前人从未见过的东西，对每个人都能看到的事物提出前人从未想过的见解。 第二种发现是科学史上伟大的时刻之一，即Sprengel的花理论——孟德尔亦是。该理论首次清晰地阐述了这样一个观点：花朵的设计是为了通过外部媒介（即动物或风）传播花粉，并且只有从这个才能理解它们。
图 19 孟德尔可能知晓的植物杂交领域的先驱以及孟德尔思想的来源。线上部分来自图14， https://blog.sciencenet.cn/blog-526326-1549632.html
3.7.4 、Gärtner的书为孟德尔的工作提供了知识背景
18世纪末至19世纪初，美国及欧洲各国的植物育种学家为了提高作物产量，进行了大量的杂交实验。如前文所述（ 见3.6，3.7.1和图17 ），正是得益于诸如圣彼得堡帝国科学院（1759）、柏林皇家普鲁士科学院（1819）和荷兰科学院（1830）设立了的奖项（类似于现代的大科学项目），才涌现出一批奠定孟德尔遗传理论的植物学先驱，他们的研究取得了重要的进展，并提出了当时还未认识到的遗传学理论上的关键问题。例如，Knight、Seton和Goss。而Gärtner无疑是其中的优秀代表，他的成果正是在此基础上完成的（图16-18）。
Gärtner的两部作品描述了他所使用的授粉方法，不仅包含大量具体的有趣信息，实验所涉及的纯粹繁重工作，包括近10,000次独立的杂交实验，涉及80个不同属的近700个不同物种，并从中培育出了约250株杂交植物。在处理杂交问题时还展现出大量的推测性哲学见解，这体现了极具价值的科学头脑。Sachs对Gärtner的著作给与极高评价（ 见3.6 ）。1861年，福克（Wilhelm Olbers Focke）说：“在实验数量上，他很可能已经超越了其他任何杂交研究者。”
Gärtner遵循了Koelreuter的观点：即在纯种的受精过程中，在简单杂种的杂种育种中，无论是就质量还是活性而言，两种受精材料都达到了完全的平衡。通过互交产生的类型相似性，这一假设得到了进一步的加强。杂交种子中黄色对绿色的相同优势表现，与Knight, Goss and Seton的实验结果一致， 他们描述的显性和隐性性状43年后被孟德尔所描述 （ 见3.7.1 ，图18）。特别是Knight在1799年对豌豆子叶的特征（颜色和形状的比例？）描述，豌豆遗传学家Wellensiek在1965年《百年孟德尔：过去与现在的豌豆》的文章中曾怀疑， 这一现象是否正是孟德尔实验的灵感来源？ （图17、18）。Gärtner对杂交过程中发生的现象的内在本质得出了一种构想——所谓的形成力（Bildungskraft），在科学上是有趣的，尽管它更像是一种理论，而非直接从实验中得出的结论。然而，正如我们现在从孟德尔的实验中所知道的，正是这种“性物质”本身的改变，先决定了形成力可能运行的方向。在Gärtner时代，关于杂交中父母一方或另一方具有相对势能的抽象构想是一种普遍观点而上述陈述是一种哲学构想，孟德尔的数据使得将其凝练为一种明确的形态学理论成为可能。就目前的遗传学技术水平而言，Gärtner的数据当然没有特别的价值，因为他的杂交是基于物种作为单位进行的，而不是基于性状单位，而且没有记录他杂交所获得的各种类型的数量。然而，值得注意的是，Gärtner在杂交操作中的方法在关于亲本类型的纯度方面，部分预见了当今的严谨方法。
孟德尔（1866）广泛引用了Gärtner的观点，即物种仅在特定范围内发生变异。尽管种间杂交是可能的，但Gärtner认为它们总是会恢复到原种。根据孟德尔的说法，“Gärtner通过[其]转化实验的结果，被引导去反对那些质疑植物物种稳定性并相信植物连续进化的博物学家的观点。他在一个物种完全转化为另一个物种的过程中，看到了一个无可辩驳的证据，即物种在超出其改变范围的界限内是固定的。尽管这一观点不能被无条件接受，但另一方面，我们在Gärtner的实验中，找到了对已经提出的关于栽培植物变异性的假设的显著证实。”
Gärtner成名于他对杂交植物及其杂交过程的细致研究。他与同时代的人一起，费尽心思地为无数植物进行人工授粉，仔细观察并记录结果。正是这项基础性工作，正是Gärtner及其同时代人，为这一科学领域开垦了土壤，后来启发了现代遗传学之父孟德尔的开创性实验。
孟德尔的学者们普遍认为，孟德尔本人拥有一本1849年版的Gärtner著作的副本（图18）并受到了该著作的启发。孟德尔的副本中写满了注释，证明了他对此著作的仔细研究。在孟德尔的抄本中，孟德尔用12行注释记录了五种不同豌豆物种的特征（图20）。有意思的是在孟德尔纳入其研究的前四个性状时使用了Gärtner的授粉方法。
令孟德尔传记作者们至今不明的是：孟德尔何时读了这本书？在1866年后写给内格利教授（Carl Nägeli，1817–1891）的第二封信中，孟德尔写道，对34个豌豆品种的首次试验是在1854年春天进行的。科学史学家Olby认为，“这些笔记很重要，因为它们展示了孟德尔的工作过程，即寻找不同豌豆形态之间清晰的特征差异。因此，可以合理地假设这些笔记是在1854年购买34种豌豆进行测试之前写就的”（图20）。” 然而，另外一些传记作者，如Orel等人也是模糊的认为，1853年从维也纳大学归来后，孟德尔似乎在植物杂交和植物育种中发现了一系列尚无满意解释的现象。孟德尔很可能在1852年于维也纳学习期间，从他的植物生理学老师翁格尔（Franz Unger，1800-1870）教授那里听说过Gärtner的著作，也许他在1853-1854年间仔细阅读了这本书，随后才选择了那34个表现良好的豌豆品种。此外，由于图20这些注释并未注明日期，因此孟德尔也可能是在准备1865年的讲座时写下这些笔记的。因此，弄清楚这些笔记是从哪个来源抄录的？何时抄录的将是一件有趣的事（ Roberts 1919，Dijk 2022， Auffray and Noble 2022）。
图 20 孟德尔所持的Gärtner书籍末页的笔记。孟德尔用墨水在左页写下了5种豌豆物种Pisum arvense、P.sativum、P.umbellatum、P.saccharatum和P.quadratum的特征。这些笔记并非出自Gärtner的书籍。相反，右页上的墨水笔记对应的是格特纳书籍中的页码，描述了委陵菜属（Geum）与耧斗菜属（Aquilegia）物种杂交种的特征，这些杂交实验是孟德尔在1863年后重复进行的（图片来自Nat Genet.2022 Jul;54(7):926-933）。
3.7.5 、孟德尔与Herbert和Lecoq
Herbert是一位杰出的博学家，植物杂交专家、植物插画师和英国国教牧师（图15、21）。Herbert的一大兴趣在于球根植物，是少数尝试培育杂交品种的人之一。1822年，Herbert撰写了一篇关于植物属的组成物种从共同祖先演化的开创性论文。这篇名为《论杂交蔬菜的产生》的论文具有极强的超前意识，它利用物种间杂交实验的结果，为建立一种本质上的植物关系生物系统概念奠定了基础。Herbert推断，两个物种能够杂交的能力必然是进化关系和共同祖先后代的证据。他鼓励园艺师通过花卉和果实的杂交来培育改良的杂交品种。他对世界的进化观点在很大程度上受到了他植物育种工作的启发并在其具有开创性的著作《石蒜科》（1837）中得到了重申，书中配有48幅他亲手绘制的插图。达尔文《物种起源》第三版（1861年）及后续版本的“历史概述”中引用了此书。在那里，达尔文称Herbert为“有史以来第三伟大的杂交专家”。
Lecoq（图19、21）是一位法国植物学家和地质学家，从事植物杂交与变异研究。他认为，在漫长的地质年代中起作用的力量“许多现象和长期演变的钥匙，而我们短暂的生命几乎无法让我们察觉到这一点”，他借鉴拉马克的观点写道，较新的祖先生物的改良形式；这些变化并非通过大规模毁灭和新创造来实现，而是通过对不断变化的环境条件做出反应的进化改良而产生的。Lecoq指出人工选择和驯化历史，“当我们看到现今形态可能发生的改变时，当我们反思我们对家养物种两个界所做出的深刻改造时，我们无法真正给地质原因的力量、气候的作用、外部作用力，尤其是我们归因于矿泉水、气体喷发、火山、地震和山脉隆起的不同剧变的力量设定任何界限。” 在《物种起源》的历史述中，达尔文简要提及了Lecoq 1854年的八卷本生物地理学著作《欧洲植物地理研究》。
如前文，孟德尔在前言部分提到了Herbert和Lecoq的工作（图15），并在Gärtner论著中对Herbert和Lecoq着重了下划线（ 见3.7.2 ）。达尔文在《物种起源》中也提到了Herbert和Lecoq的工作，现在知道，在孟德尔1866年发表论文之前，已经读过Gärtner和达尔文的著作。基于前文孟德尔对Koelreuter工作的了解，以及孟德尔通过Gärtner对Knight、Sageret、Goss和Seton工作的了解（见3.5），孟德尔可能仅仅通过Gärtner和达尔文的著作知道了Herbert和Lecoq的工作，而非通过阅读Herbert 1822和1837年论文（英文）以及1854年Lecoq的工作（法文）获知。此外，自19世纪50年代初起，人们对蔬菜作物品种的育种兴趣日益浓厚。但在那个时期之前，中欧更好的植物品种开发仅限于观赏植物。再者，Herbert和Lecoq即是园艺方面的学者也是从事非豌豆研究的学者，具有广泛的代表性以支持孟德尔的理论依据（Fairbanks and Rytting 2001，Rix 2014，Dijk 2022，） 。
图21 孟德尔拥有一本由Heinrich Georg Bronnbianyi 译自英文第三版（Darwin, 1861）《物种起源》德文第二版（1863）的副本，孟德尔在书中的旁注提供了强有力的旁证，表明孟德尔在1863年至1865年初撰写他的经典论文时阅读了德文版《物种起源》。在达尔文《物种起源》中有Herbert和Lecoq的描述，Gärtner的书中同样记载了两人的工作。
3.7.6 、孟德尔为何重视Wichura的工作？
德国律师兼植物学家Wichura是柳植物专家（图14、15），作为植物杂交研究的先驱，他通过实验重现了许多自然存在的杂交种。无论是在孟德尔1866年的著作中，还是在其1869年的文章中孟德尔都讨论了Wichura进行的柳树实验，认为柳树杂交种会作为纯种繁殖，并达到新物种的地位。
背景知识：所谓的“杂交主义者”（也称为“物种杂交者”或“物种培育者”），从植物的性问题出发，致力于解决18世纪出现的一个问题：是否可以通过现有物种的杂交产生新物种以及所谓的林奈提出的“新特殊创造学说”。Kölreuter接受了挑战，后来Gärtner总结了当时关于该主题的知识，并报告了他和其他研究人员进行的无数实验的结果（见前文），在那里，他区分了关于特殊创造学说的旧版本和新版本，并肯定了前者。与Kölreuter一样，他认为存在人工杂交的产生，但与后者不同的是，他认为这些杂交物种也会在自然界中自发产生，尽管它们不会作为新物种繁衍，因为它们要么会随着可变的退化过程而灭绝，要么会回归到其中一种原始形式。然而，“新特殊创造学说” 当时不仅面临反对，Wiegmann和Herbert等人也声称，可以通过先前存在的物种之间的杂交产生新物种。在这一普遍的争议背景下，Wichura决定“通过人工授粉培育柳树杂交种”，意在“提供实验来证实”其朋友Wimmer提出的理论——他很快就确信了该理论的正确性——即“柳树中出现的大部分可疑形态都是杂交种而非物种”（1853，1865）（图22），同时也旨在确立这样一种信念：即“物种起源与繁殖这一重要问题只能通过长期、无数次、有条理地进行的实验来解决”（1865）。
Wichura在1853年发表了一篇文章，在1865年出版的一本书中，报告了他于1852年至1858年间进行的柳树实验。他试图将自己的结果与Kölreuter和Gärtner的“重要工作”进行比较（图22），甚至暗示如何将这些结果与达尔文关于物种起源的观点联系起来。 他认为杂交种既可以自然产生也可以人工培育。在他进行的116次柳树实验中，只有35次是成功的杂交。然而，这些成功的杂交证明了柳树杂交种并非如此前所认为的那样是不育的，而且当它们具有生育能力时，甚至能够作为杂交种自身进行繁殖。在这些情况下，通过连续几代用其中一个亲本物种的花粉对杂交种进行反复授粉，或许可以实现“一个物种向另一个物种的转变”，这点Kölreuter和Gärtner已报道过，而他如果时间充裕，也一定能实现。然而，在他的实验中，并未发现通过杂交种的自花授粉而“逆转”回其中一个原始物种的情况，尽管Kölreuter和Gärtner曾报道过此类现象。
作为受精细胞学说的支持者，他认为植物通常是通过自身或另一株植物的卵（子房）与花粉（花粉管）受精而产生的。如果这两者属于同一物种，则该物种得以繁殖；如果它们属于不同物种的个体，最终会产生杂种。与互交结果的一致性共同表明，完全符合花粉细胞和卵细胞在生殖中贡献均等的假设。Wíchura强调的另一个结果是，使用杂种花粉获得的后代呈现多态性（多种形式），而使用纯种花粉获得的后代则呈现均匀性，这归因于其在品种形成过程中的重要性。在讨论植物形态时， Wichura在书中引入了“性状”（Merkmal）一词来指代个体特征（如花色），并引入“差异性状”（differirende Merkmale）来指代不同个体之间的差异特征（如花朵的白色或红色）。
关于Wíchura在孟德尔（1866）中的提及，同样简短，出现在“最后观察”中，他在那里提议将他在豌豆所做的观察与他认为的杂交领域“两位权威”——Kölreuter和Gärtner——在其研究中得出的结果进行比较：我们发现了一种本质上的区别，即那些在后代中保持恒定且繁殖方式与纯种植物相同的杂交种。根据Gärtner的观点，极具繁殖力的杂交种以及某些石竹属杂交种都属于此类；而根据Wíchura的观点，则属于柳属物种的杂交种。这一情况对植物的进化史具有特殊重要性，因为恒定的杂交种具有成为新物种的意义。这一事实的正确性已得到优秀观察者的证实，不容置疑。Gärtner有机会追踪 *Dianthus Armeri'a-deltui-des* 直至第10代，因为该植物在花园中能定期自我繁殖。正如我们所见，孟德尔将Wíchura获得的柳树杂交种作为一个例子，用来指代他所称的“恒定杂交种”；与属于豌豆杂交种的“变异杂交种”不同，这些杂交种以不变或恒定的方式繁殖，达到了新物种的地位。 在孟德尔（1869年）的结尾处对Wíchura的提及也是同样的意义。 早在对豌豆杂交种的阐述中就已经注意到，也存在着后代不发生变异的杂交种，正如Wíchura所言，柳树的杂交种以纯种物种的形式不变地繁殖。因此，在雪球草中我们也会遇到类似的情况。
关于孟德尔何时阅读了Wíchura的著作、他在文本中指的是哪部著作，甚至是否真的阅读过这些著作，历史学家们尚未达成一致。孟德尔的第一位传记作者伊尔蒂斯（Hugo Iltis，1882—1952）等人认为，孟德尔在将讲稿付梓印刷之前阅读了维丘拉的书（1865），还阅读了他的文章（1853）。Olby和Orel则认为孟德尔可能并未阅读过Wíchura，而是在Anton Kerner（Anton Kerner Ritter von Marilaun，1831-1898）（1860年）的影响下对Wíchura进行解读的，但并未明确说明他是否阅读过Wíchura。
这场讨论之所以占据如此重要的地位，很大程度上不仅是因为缺乏相关的文献证据，还因为孟德尔对Wíchura实验的特定解读方式。正如我们所见，孟德尔将Wíchura关于柳树杂交的实验结果，呈现为支持“新特殊创造学说”或“杂交论”的证据。事实上，Wíchura反对杂交种的不育性观点以及“新创造新学说”或“杂交论”。然而，我们认为没有必要假设孟德尔在以他那种方式解释柳树杂交实验时，是因为他没有直接了解Wichura的情况，并且他的这种解释是基于对Kerner著作的阅读，而不是源于他自己的信念（或误解）。首先，尽管Kerner在其他文本中明确捍卫了“杂交论”（1871, 1898），并且在1860年的文章中指出了“Wichura那些极具价值的实验”的重要性——这些实验见于Wichura（1853），但他并未提及Wichura的结果支持“杂交论”，而仅仅将其视为产生可育杂种的证据。其次，因为孟德尔直接阅读Girtner的著作，也并未阻止他将Girtner的结果作为支持“杂交论”的证据，即便这与该作者对此明确持有的观点相悖。
此外，孟德尔与Wichura的思想也存在差异，因为后者认为中间型是杂种的一种规律或原理，而孟德尔则专注于分析那些不出现中间型、而是其中一种差异性状支配另一种性状的杂种性状。另一个区别在于，后者认为人工培育的杂种与自然界中产生的杂种之间存在某种差异，而孟德尔并不承认这种差异（1866）：“没有人会严肃地断言，田间植物的发育受到的规律与花园苗床中的规律不同”。
Kerner是达尔文进化论的支持者（图22），认为自然杂交是变异和新物种产生的基础。有文献认为他曾与孟德尔和达尔文等人通信，达尔文和华莱士都在其著作中提及过他。巧合的是1848年至1853年Kerner在维也纳大学学习时，孟德尔也在那儿，同是奥地利人，孟德尔熟悉Kerner的工作并通信是可能的，如是，Iltis、Olby和Orel等人的推测都是成立的。
总之，孟德尔与他的前辈不同，他对自己的实验进行了统计分析，提出了“杂交种形成与发育定律”，并反对杂交种必然具有中间性特征，同时承认杂交种的恒定性及其不育性、物种的恒定性（及其与变种的明确区分），支持可以通过现有物种杂交产生新物种的观点，即支持林奈的“新创造新学说”或“杂交论”（Lorenzana 2002）。
图22 孟德尔与Wichura两种思想的碰撞与融合
2026-9-16日于济南
（传承与创新（17）：创新的魅力：两个豌豆园之间的接力赛(4)）
主要参考文献
Am.J.Bot.2001，88:737–752
Stefan Vogel ， Floral Biology 1996，pp44-62
Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich (1992) 137/4: 227-233
余参考文献见前文 孟德尔思想源头的探索（2）
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