科学网—摩尔根：遗传学中的第一个诺奖获得者
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2026-9-15 10:22
| 个人分类: 中国遗传学史研究 | 系统分类: 科研笔记
摩尔根：遗传学中的第一个诺奖获得者
冯永康
（生命科学史研究者）
1866 年，在科学发展史上，是重要的一年。这一年，遗传学奠基人 孟德尔 ( G.Mendel , 1822 — 1884 ) 以题为 《植物杂交的试验》之 论文的发表 ，标志着在人类 对遗传和变异的认识 过程 中，进入一个崭新的时代。这一年，恰好又是国际遗传学大师摩尔根 (T . H . Morgan ,1 866 — 1945) 的诞生之年。
摩尔根是 国际 上第一位以遗传学 的 研究成果荣获诺贝尔生理学或医学奖的科学家。在孟德尔遗传学向分子遗传学发展的过程中，摩尔根起着承上启下、继往开来的作用。
庚镇城 翻译的《摩尔根传》 （ 1986 ）
摩尔根的科学生涯经历了对孟德尔遗传学从“拥护—反对—继承并发展”的 3 个阶段。这种转变，来自于他对白眼雄果蝇的发现与研究。
1 白眼果蝇的发现与基因定位
1910 年 5 月，摩尔根从他的实验室（“蝇室”）的果蝇饲养瓶中，观察到一种奇怪的变异。他发现了在野生型红眼果蝇群体里，有一只长有白眼而不是正常红眼的雄果蝇。白眼突变雄果蝇的发现，使摩尔根立刻认识到这只白眼雄果蝇的巨大价值。从此，他将研究的兴趣从进化转移到遗传的研究中。
摩尔根利用这只白眼雄果蝇与红眼雌果蝇进行了杂交实验。通过杂交实验所进行的眼色遗传分析表明，白眼雄蝇与红眼果蝇杂交，子一代全是红眼果蝇。子一代自交，子二代的结果呈现孟德尔式的性状分离，其中红眼果蝇 2688 只，白眼果蝇 728 只，两者比率约为 3 ． 4:1 。但在子二代，约占 1/4 的白眼果蝇则全是雄性个性。正是这后一结果（白眼果蝇全是雄性），引起了他的思考。他认为：如果假定控制眼色的基因位于 X 染色体上，而 Y 染色体上不带控制眼色的等位基因，那么实验结果就能得到完满的解释。红眼基因（ + ）是显性，带有红眼基因的 X 染色体用 X+ 表示；白眼基因（ w ）是隐性，带有白眼基因的 X 染色体用 Xw 表示。基因型为 XwY 的雄果蝇，由于 Y 染色体上没有控制眼色的基因，隐性基因得以表现，所以是白眼果蝇。当白眼雄果蝇与野生型雌果蝇 X+X+ 杂交，子一代的基因型是 X+Xw 和 X+Y ，即雌雄果蝇都为红色复眼，且雌果蝇是杂合体。子一代个体相互交配，结果是在子二代中有 3/4 是红眼果蝇， 1/4 是白眼果蝇。雌果蝇全为红色复眼， 但其中有一半是纯合体，另一半为杂合体。雄果蝇则红眼、白眼各占一半。
摩尔根传正在进行果蝇杂交实验
这样，摩尔根第一次把一个具体的基因（白眼基因）定位于一个特定的染色体（Ｘ染色体）上，开辟了一条遗传学和细胞学紧密结合的研究道路。
2 孟德尔定律的 “ 例外 ”── 基因连锁和互换 的 提出
摩尔根证明了基因位于染色体上。但一种生物的基因数目远远多于染色体的数目，因而一条染色体上存在着多个基因，就成为一个必然的推论。
早在 1906 年，遗传学的早期倡导者、英国遗传学家贝特森 (W.Batesen ， 1861 — 1926 ）和他的学生庞尼特（ R.C.Punnett ）在用香豌豆进行的杂交实验中，就发现了生物性状的连锁遗传现象，但是他们无法也没有对此做出正确的解释。
1912 年，摩尔根和他的弟子们，在果蝇的白眼和红眼、黄体和褐体这两对相对性状的遗传实验研究中，发现了与贝特森在香豌豆杂交实验中同样的连锁遗传现象。
到 1912 年底时，他们一共发现了 40 种用肉眼可见的异常的果蝇突变。每当发现一个突变体后，立即让其交配，“制造”出大批带有研究者需要的基因的果蝇。摩尔根把培养的带有白眼基因的雌蝇作为 1 号染色体 ( 即 X 染色体 ) 的标记，用带班点的果蝇标记 2 号染色体，体色为橄榄色的标记 3 号染色体，弯翅果蝇标记 4 号染色体。以后，用这些雌蝇与新发现的突变雄蝇交配，摩尔根即可看出雄蝇的新发现的基因同哪个标记基因连锁在一起遗传了。比方说 , 要是同弯翅基因一起，那么，这个新的突变基因显然是在 4 号染色体上。摩尔根把所发现的几十个突变性状归纳为 4 组，这 4 组性状（基因）与果蝇的 4 对染色体是对应的。基因的遗传可分为若干组；同组的基因一道遗传，而基因组的数目与染色体数相同，这就意味着基因很可能是染色体的一部分。
摩尔根在对连锁现象的进一步研究中，还发现另一个事实：小翅和白眼基因都位于性染色体上，是连锁基因。但其后代中仅有白眼小翅的雄蝇，而且还生出一些白眼正常翅或正常眼小翅的后代。这似乎与刚得出的连锁遗传相矛盾。于是，他根据自己的实验结果创造出了“互换”的术语，即指染色体之间交换基因的过程。这种交换当两个连锁基因相隔相近时就不容易发生，当相隔较远时就容易发生。
摩尔根与他的弟子进一步提出了一种独到见解：断裂发生在两个特定基因之间的机会，将随两基因间距离的增加而增加。于是，两个遗传特性之间的距离，可以根据它们的连锁遗传被重组分离的机会来估计。也就是说，既然基因之间的交换与其间的距离密切相关。那么，我们就可以通过实验结果中交换发生的情况，反过来估计出基因间的距离，并由此可以制作出基因在染色体上的排列图。通过这一具有创新意义的大胆设想和一系列精密设计的杂交实验，运用染色体的遗传理论，摩尔根成功地揭示出了第三个遗传定律──连锁互换律。
3 遗传学 “ 圣经 ”── 《基因论》的出版
在摩尔根的“蝇室”中，集合了以斯特迪文特 (A.Sturtevant) 、布里吉斯 (C.Bridges) 、缪勒 (H.J.Muller) 等三大弟子为主体的一大群才华出众的学子。他们聪明能干，既善于独立开展工作，又有集体主义精神。
摩尔根的三大弟子
斯特蒂文特曾描述过“蝇室”里的情形：“ 我们是一个集体。每人都有他自己的实验要做，但谁对别人正在做什么都了如指掌，对每一项新的结果都自由讨论。我们不大管谁的实验是优先的课题，我们也不大在乎一种新的想法或新的解释是谁最先想到的。 ”
摩尔根 培养的弟子（1910—1930）
正是这样的同力合作，摩尔根和他的 弟子 们， 选用 果蝇 作 为实验材料，取得了遗传学研究中一系列成果。这主要包括：证实了孟德尔定律 （分离律和自由组合律） 的可靠性；揭示了连锁互换律；证明了基因是存在于染色体上实实在在的物质，而且呈直线排列。 此外， 他们还证明了生物的性别决定于染色体；发现了染色体的重复、缺失、易位、倒位、三体性、三倍性和并连 X 染色体；发现了位置效应、基因多效性、复等位基因以及受复等位基因影响的单一性状等。
1926 年，摩尔根总结自己 20 余年来研究果蝇遗传学的成果，出版了集染色体遗传学之大成的名著《基因论》（《 The Teory of the Gene 》），系统地阐述了遗传学在细胞水平上的基因理论，丰富和发展了孟德尔遗传学说，使遗传学获得了前所未有的大发展。
在这部被称为遗传学“圣经”的《基因论》中，摩尔根写道：“ 只有当这些理论能帮助我们作出特种数字的和定量的预测时，它们才有存在的价值，这便是基因论同以前许多生物学理论的主要区别。我们仍然很难放弃这个可爱的假设：基因之所以稳定，是因为它具有一个有机的化学实体。 ”
摩尔根之名著《基因论》（《 The Teory of the Gene 》）
这些 重要的遗传学 研究成果，为摩尔根赢得了极高的声誉。他的 弟子缪勒 说： “ 摩尔根得出的关于基因互换的证据和他提出的基因相距越远互换频率越高的意见是一声惊雷，比之孟德尔定律的发现毫不逊色，它迎来了滋润我们整个现代遗传学的春雨。 ”
果蝇 的遗传学实验 研究，确立了摩尔根“ 20 世纪的孟德尔” 之学术 地位。 1933 年， 鉴于对遗传的染色体理论的贡献，摩尔根被授予诺贝尔生理学奖或医学奖，成为遗传学研究领域中第一个诺贝尔 生理学或医学 奖获得者。
1926 年秋，中国遗传学家卢惠霖（ 1900 — 1997 ）在 进 入哥伦比亚大学研究生院继续深造时，曾选学摩尔根的《遗传学》和《实验胚胎学》等课程。 1929 年底，卢惠霖因患严重的肺结核病提前回国后，有 感于国难之际无法实现“科学救国”的理想，自己总应在学术上为国家做一点什么。于是，从 1943 年起，卢惠霖在教学之余，开始了摩尔根《基因论》的翻译工作。由于当时身处战争年代，以及之后的 1950 年代初期，李森科主义对中国遗传学带来的严重干扰，卢惠霖只能断断续续地进行着译稿的“反复推敲”。
直到 1956 年 8 月，作为中共中央贯彻“百花齐放 百家争鸣”方针的样板——青岛遗传学座谈会召开之后，卢惠霖翻译的《基因论》历经千辛万难，由科学出版社于 1959 年正式出版。由此，中国科学界的读者才第一次读到中译版的《基因论》之巨著，遗传学在中国也才有了重建与发展的希望。
卢惠霖翻译的《基因论》 （ 1959 ）
主要参考文献：
1 （美）伊恩 · 夏因、西尔维亚 · 罗贝尔著 . 庚镇城译 . 摩尔根传 . 上海 · 复旦大学出版社 , 1986 .
2 （美） 加兰·艾伦著,梅兵译.《遗传学的冒险者──摩尔根》.上海科学技术出版社,2003.
（ 2026 年 9 月 15 日 第 6 次修稿）
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