科学网—凝固的花园:标本簿承载的16世纪植物科学革命
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2026-2-16 15:05
| 个人分类: 植物标本及其历史 | 系统分类: 论文交流
16 世纪植物学革命: 范式转型、分类学与标本制作 突破 当 16 世纪的欧洲从中世纪的蒙昧中苏醒,文艺复兴的人文精神不仅点燃了艺术与文学的繁荣,更催生了对自然世界的系统性探索。植物学在这一时期完成了从传统草药学向科学研究的关键转型,分类学突破了中世纪的象征主义框架,植物标本制作则成为记录与传播植物知识的革命性手段。本文将以《 恩蒂比植物 标本簿 》等珍贵历史遗存为线索,解析 16 世纪植物学的三大核心特征,揭示这一时期如何为现代植物科学奠定基石。

博洛尼亚植物园非专业植物学家合作编篡尚未完成的植物标本簿

德国医师、植物学家 莱昂哈德・劳沃尔夫(Leonhard Rauwolf, 1535–1596) 在 1560–1563 年间于法国南部和意大利北部采集制作的三卷本植物标本集(Herbarium),是 “植物学黄金时代” 的重要遗存
1 从草药到科学: 16 世纪植物学的范式转型 1.1 人文主义思潮下的植物学觉醒 16 世纪植物学的复兴首先源于文艺复兴时期的人文主义精神。与中世纪草药学侧重实用药用价值不同,此时的学者开始以 " 重新发现自然 " 的视角审视植物 —— 不再将植物仅视为治病的工具或宗教象征,而是作为独立的研究对象。意大利帕多瓦大学、博洛尼亚大学等学术中心成为植物学研究的重镇,学者们通过田野调查、文献考据和跨学科协作,构建起系统的植物知识体系。
这一转变的标志性事件是 1530-1544 年间 " 植物学三杰 " 的著作问世:奥托 · 布伦费尔斯 ( Otto Brunfels )的《活植物图谱》 首次采用写实插画 ;莱昂哈特 · 富克斯 ( Leonhart Fuchs )的《植物史》 记录了约 500 种植物 ,其中 100 余种为首次科学描述 ;希罗尼穆斯 · 博克( Hieronymus Bock )的《新草药书》则 突破传统分类 , 按植物生长环境分组 。这些著作将植物学从修道院的抄本中解放出来,确立了 " 观察 - 描述 - 绘图 " 的科学研究方法。
1.2 大航海时代的植物多样性冲击 16 世纪的地理大发现为植物学带来了前所未有的挑战与机遇。随着西班牙、葡萄牙船队的环球航行,原产于美洲的玉米、马铃薯、烟草,亚洲的香料植物,非洲的热带物种大量涌入欧洲。据统计,仅 1500-1600 年间,欧洲学者记录的植物种类就从古代的约 1000 种激增至 3000 余种,传统草药学知识体系已无法容纳这种多样性。
这种 " 植物爆炸 " 迫使学者们建立更系统的记录方法。威尼斯商人与葡萄牙药剂师成为早期植物信息的重要传播者,他们将异域植物标本与种子带回欧洲,促使植物园的兴起。其中最具里程碑意义的是 意大利三大植物园 的建立: 1543 年夏季 ,卢卡 · 吉尼( Luca Ghini )在 比萨大学创建世界首个学术植物园 ,通过原始信件、采集记录和薪资凭证形成完整证据链 —— 佛罗伦萨国家档案馆藏 1545 年 7 月 4 日吉尼亲笔信记载, 1545 年 6 月已在比萨花园种植阿尔卑斯山采集植物,早于 帕多瓦植物园 1545 年 7 月 7 日的土地租赁时间; 1545 年 7 月,威尼斯参议院拨款 2000 杜卡特在帕多瓦建立植物园,聘请吉尼的助手路易吉 · 安圭拉拉担任首任园长,其位置与面积至今未变,成为研究早期植物园规划的 " 活化石 " ; 1545 年 12 月,科西莫一世在 佛罗伦萨建立比萨植物园的暑期教学分支 ,形成 " 教席 + 植物园 " 的创新模式。这些机构不仅是活体植物研究平台,更成为植物学知识生产与传播的核心枢纽。正如《恩蒂比植物 标本簿 》收录的 513 份标本中,就包含了意大利中北部平原、海岸、高海拔地区的本土物种,以及番茄、辣椒等外来珍稀植物,其标本中既有博洛尼亚特有物种 " 博洛尼亚毛茛 " ,也有带虫瘿的红皮柳等具有特殊形态特征的样本,印证了 当时植物采集范围的广泛性与观察的细致入微 。
2 分类学的突破:从象征分类到自然秩序 
图 1 16 世纪意大利植物 标本簿 历史年表
展示卢卡 · 吉尼及其弟子(切萨尔皮诺、阿尔德罗万迪、佩特罗利尼等)的 标本簿 发展脉络,包含《恩蒂比植物 标本簿 》《梅里尼 标本簿 》《罗马 标本簿 》《阿尔德罗万迪 标本簿 》《切萨尔皮诺 标本簿 》《埃斯滕塞 标本簿 》的大致制作年代,直观呈现文艺复兴时期植物学从 “ 文献考据 ” 到 “ 实证科学 ” 的转型框架
2.1 中世纪遗产与分类困境 16 世纪之前,欧洲植物分类长期受 两种体系 束缚:一是古希腊 迪奥斯科里德斯 的《药物论》 按药用功能分类 ,二是中世纪 " 四体液 / 四元素说 " 的象征分类(如将植物分为 " 天上的 "" 地上的 "" 水中的 " )。这种分类完全忽视植物本身的形态特征,同一科属的植物常因用途不同被分入不同类别,极大阻碍了知识的积累与传播。
典型案例是对 " 玫瑰 " 的分类:中世纪文献中将野生玫瑰、栽培玫瑰、蔷薇甚至某些红色花卉统称为 "rosa" ,仅根据花色或花瓣数量简单区分。这种混乱状况在 16 世纪中期达到临界点 —— 随着新植物不断涌入,学者们意识到必须建立基于植物自身特征的分类体系。
2.2 切萨尔皮诺的形态分类革命 意大利植物学家安德烈亚斯 · 切萨尔皮诺( Andrea Cesalpino )在 1583 年出版的《植物十六卷》中,首次提出以植物形态特征为基础的分类系统。他以种子和果实特征为主要分类依据,将植物分为 " 有果实的 " 和 " 无果实的 " 两大类,再根据子房位置、花瓣数量等细分,采用植物系统分类法而非字母顺序编排。这种方法虽显粗糙(如将松树与棕榈归为一类),但开创了 " 自然分类 " 的先河,比林奈的双名法早了近 200 年。
切萨尔皮诺的创新在于将植物视为一个有机整体,而非孤立的药用单元。他在博洛尼亚大学的植物园中系统栽培了 1500 余种植物,通过对比观察提出 " 植物亲缘关系 " 的概念 —— 这一思想直接影响了《恩蒂比植物 标本簿 》的编排,该 标本簿 采用以拉丁语或拉丁化希腊语为主要命名语言,避免使用方言,多采用单一或简短复合命名,如将老鹳草命名为 "Geranium primum" (老鹳草 1 号)、 "Geranium secundum" (老鹳草 2 号),对复杂属进行初步区分,其命名多源自迪奥斯科里德斯的记载,频繁提及泰奥弗拉斯托斯、普林尼等古典学者,偶尔引用同时代植物学家富克斯的研究,形成古今交融的命名体系。
2.3 阿尔德罗万迪的百科全书式探索 与切萨尔皮诺的理性主义不同,博洛尼亚学者乌利塞 · 阿尔德罗万迪( Ulisse Aldrovandi )采取了 " 百科全书式 " 的分类路径。他耗时 40 年编撰的《自然史》(未完成)计划收录所有已知植物,采用 " 习性 - 形态 - 用途 " 的复合分类法:先按生长环境(陆生 / 水生)划分,再按茎的形态(草本 / 木本)细分,最后结合药用和食用价值排列。
阿尔德罗万迪的 标本簿 现存约 4700 份标本,是 16 世纪规模最大的植物收藏。他强调 " 标本与文献互证 " ,每份标本旁均附详细笔记,记录采集时间、地点、当地名称及用途。这种方法虽未形成统一分类标准,却为后世积累了海量实证数据。值得注意的是,《恩蒂比植物 标本簿 》的作者弗朗西斯科 · 佩特罗利尼曾与阿尔德罗万迪通信,其标本制作与记录方法明显受到阿尔德罗万迪学派的影响。与罗马 标本簿 、阿尔德罗万迪 标本簿 存在高度物种重合,其中 172 份标本与罗马 标本簿 达到 " 部分相似 " , 97 份 " 高度相似 " , 96 份 " 完全相似 " ,反映了当时学者间共享的分类认知。


图 4 《恩蒂比植物 标本簿 》与五部同时代植物 标本簿 的植物相似性对比
不同颜色柱形分别代表 0% (无相似性)、 25% (模糊 / 偶然相似)、 50% (部分相似)、 75% (高度相似)、 100% (完全相似);罗马 标本簿 的相似性分析分为仅奇博 标本簿 B ( Erbario B )、奇博 标本簿 B 与 C 结合两种情况。图示显示《恩蒂比 标本簿 》与罗马 标本簿 ( 96 份完全相似)、阿尔德罗万迪 标本簿 ( 61 份完全相似)的高度关联性,印证 16 世纪学者共享的分类认知

图 6 《恩蒂比植物 标本簿 》与罗马 标本簿 中的田野毛茛和细弱毛茛标本
A 为《恩蒂比植物 标本簿 》标本, B 为罗马 标本簿 标本,左侧均为田野毛茛( Ranunculus arvensis ),右侧均为细弱毛茛( R. gracilis ),箭头标注细弱毛茛的白色球茎特征

图 7 《恩蒂比植物 标本簿 》与罗马 标本簿 中的红皮柳标本
A 为《恩蒂比植物 标本簿 》标本, B 为罗马 标本簿 标本,箭头标注处为柳瘿蚊( Rhabdophaga rosaria )形成的虫瘿

图 8 《恩蒂比植物 标本簿 》与罗马 标本簿 中的犬形玄参标本
A 为《恩蒂比植物 标本簿 》标本, B 为罗马 标本簿 标本,二者均将带叶和花序的标本以 “Armel” 变体命名,单叶标本命名为 “Sideritis”
3 凝固的花园 : 16 世纪植物标本制作的技术与意义 3.1 从 " 干燥草药 " 到 " 科学标本 " 的技术跃迁 
图 3 《恩蒂比植物 标本簿 》及其中的标本
A. 《恩蒂比植物 标本簿 》整体样貌(洋红色山羊皮封面、烫金纹饰及丝绸系带); B. 毛茛科孔雀银莲花( Anemone hortensis )标本; C. 林生郁金香( Tulipa sylvestris )标本。图示 标本簿 的装帧工艺与植物细节保存状态,体现 “ 压干 - 装裱 - 装订 ” 技术流程及 “ 便于对比观察 ” 的排版理念

图 10 铁砧锤子图案的两种水印变体
左侧为短尖型水印(铁砧尖端较短且略向上弯曲),右侧为长尖型水印(铁砧尖端较长)。两种水印均见于 16 世纪意大利手工帘纹纸,印证《恩蒂比植物 标本簿 》纸张的产地与制作年代( 1558 年左右,博洛尼亚)
植物标本制作并非 16 世纪的发明 —— 古埃及和美索不达米亚早有干燥草药的传统,但将其发展为科学记录手段则是文艺复兴的创新。 16 世纪标本制作技术的突破体现在三个方面:一是压制工具的改进,从简单的重物压平发展为带铰链的木质标本夹,可通过螺丝调节压力;二是干燥方法的优化,使用多层吸水纸交替放置,每日更换以加速脱水;三是保存技术的革新,采用羊皮纸装订成册,部分标本还涂覆蜂蜡或树脂以防虫蛀。《恩蒂比植物 标本簿 》采用 " 压干 - 装裱 - 装订 " 的标准流程,将植物夹在手工帘纹纸中压干,保留完整的形态特征,不仅包括完整植株,还注重细节呈现,如细弱毛茛的白色球茎、红皮柳的虫瘿等关键识别特征。其标本排版极具章法:小型雏菊类标本三张一组粘贴,田野毛茛与细弱毛茛左右对照排列,带叶与花序的犬玄参标本分开标注,体现了 " 便于对比观察 " 的设计理念。
《恩蒂比植物 标本簿 》完美展现了这些技术特征:其采用的纸张经水印分析为 16 世纪意大利产手工帘纹纸,质地均匀、触感坚韧,每张纸均印有铁砧与锤子图案的水印,分为长尖型与短尖型两种变体,仅用于制作大尺寸高品质纸张;标本压制平整无褶皱,花、叶、茎的形态细节完整保留;装订奢华精美:洋红色山羊皮封面配暗纹与烫金纹饰,书脊以红绿丝线刺绣顶头带,成对洋红色丝绸系带固定,书口采用烫金压花工艺,尽显礼物属性的珍贵质感。这一技术体系可追溯至卢卡 · 吉尼发明的植物标本收藏技术( erbarii ),作为比萨与佛罗伦萨植物园的共同创始人,他被誉为 " 近代植物学体系化发展的关键奠基人 " 。最引人注目的是扉页的拉丁语题字 " 予你一座繁花永续、嫣然绽放的花园 " ,直接点明了 标本簿 作为 " 永恒花园 " 的象征意义。
3.2 标本簿 的多重功能:科学、社交与权力象征 16 世纪的植物 标本簿 远非单纯的科学记录,而是兼具多重社会文化功能。对学者而言,它是移动的 " 植物图书馆 "—— 阿尔德罗万迪曾通过交换标本与欧洲 200 多位学者建立联系;对贵族而言,它是彰显学识与财富的收藏品,哈布斯堡王朝的斐迪南一世就收藏了多部 标本簿 ;对赞助人而言,它是精心制作的礼物,《恩蒂比植物 标本簿 》极可能是佩特罗利尼为斐迪南一世定制的献礼,其精美装帧与稀有物种彰显了受赠者的尊贵地位。
值得注意的是,标本制作与艺术的融合在这一时期达到顶峰。许多 标本簿 采用黄金装饰封面,植物旁配以手绘彩色插图,部分标本甚至被压制成特定形状(如心形、盾形)以表达特定寓意。《恩蒂比植物 标本簿 》中部分标本的茎秆被刻意弯曲成螺旋状,叶片排列呈对称图案,体现了 " 科学精确性 " 与 " 艺术审美性 " 的完美平衡。专业抄写员负责植物名称标注与索引编写,虽保证了书法水准,却出现不少拼写错误,如将 "Geranium" (老鹳草)误写为 "Lieranium" ,反映了分工协作中的信息传递偏差;标本中意外留存的八根毛发经 DNA 分析,四根来自不同人类个体,其余可能为粘贴工具脱落的动物毛发,成为记录制作过程的 " 意外档案 " 。
3.3 标本制作背后的知识网络 一份 16 世纪的植物标本往往凝聚着多方协作:药剂师提供采集指导,画家负责绘图,抄写员记录信息,装订匠完成最后的装帧。《恩蒂比植物 标本簿 》的研究显示,其制作至少涉及三类人员:佩特罗利尼提供植物材料与科学指导,专业压制师负责标本处理,书法家书写题字与注释。制作流程严谨:先完成书芯装订,再将干燥标本粘贴于对开页,最初设计容量不足 400 份,后经增补至 513 份,部分页面预留空白的设计,表明制作者对后续扩充的预判。这种分工与规划反映了 16 世纪科学研究已从个体探索转向集体协作,为近代科学共同体的形成奠定了基础。

图 11 《恩蒂比植物 标本簿 》修复过程中发现的羊皮纸残片
修复时在书脊处发现的 14 世纪羊皮纸残片,内容包含《哥林多前书》 11 章 20-31 节及奥古斯丁诗篇片段,反映 标本簿 制作中 “ 材料再利用 ” 的物质文化背景,佐证 16 世纪知识生产的协作特征
4 历史回响: 16 世纪植物学的遗产与启示 16 世纪植物学的三大突破 —— 科学研究范式的确立、自然分类思想的萌芽、标本制作技术的成熟 —— 共同构建了现代植物科学的基础框架。其中比萨( 1543 年)、帕多瓦( 1545 年)和佛罗伦萨( 1545 年)三大植物园的建立,标志着 " 科学研究 + 教学实践 " 相结合的现代植物园模式诞生,帕多瓦植物园恒定的位置与原始布局更成为研究早期科学机构的 " 活化石 " 。切萨尔皮诺的形态分类为林奈双名法提供了灵感,阿尔德罗万迪的实证方法影响了达尔文的物种研究,而《恩蒂比植物 标本簿 》等遗存则成为研究气候变化与生物多样性的 " 时间胶囊 "—— 该 标本簿 1558 年诞生于博洛尼亚,由植物学家弗朗西斯科 · 佩特罗利尼创作,其流转轨迹从意大利到布拉格,再到斯德哥尔摩、伦敦,最终落户莱顿大学,映射出文艺复兴时期的学术交流与政治动荡;通过对比 16 世纪标本与现代植物的形态差异,科学家已发现部分物种因环境变化出现了叶片变小、花期提前等适应性改变。
在信息爆炸的今天,回望 16 世纪学者们对植物世界的系统探索,我们仍能获得深刻启示:当富克斯坚持 " 所见即所绘 " 的绘图原则时,他践行的是科学的实证精神;当切萨尔皮诺突破传统分类框架时,他展现的是学术的创新勇气;当佩特罗利尼将植物标本装订成 " 永恒花园 " 时,他传递的是人类对自然之美的永恒追求。这些精神遗产,正是文艺复兴留给现代科学最宝贵的财富。
延伸阅读
Stefanaki A, Porck H, Grimaldi IM, Thurn N, Pugliano V, Kardinaal A, et al. (2019) Breaking the silence of the 500-year-old smiling garden of everlasting flowers: The En Tibi book herbarium[J]. PLoS ONE, 14(6): e0217779. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0217779
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